Hermot
Afferentit kallohermot ja kliiniset vaikutukset
Kallohermoja I, II ja VIII pidetään puhtaasti afferentteina hermoina, koska ne johtavat aistitietoa hajualueelta, silmän verkkokalvolta ja sisäkorvan rakenteista. Kallohermo I, hajuhermo, koostuu erityisistä viskeraalisista afferentteista (SVA). Hajuhermon limakalvon kemoreseptorit sitoutuvat hajumolekyyleihin ja johtavat signaalin hermojen kautta, jotka kulkevat eteisluun raajaluulevyn läpi synapsin muodostamiseksi kallon holvissa sijaitsevan hajulohkon neuroneihin. Näiden hajulohkon neuronien keskusjatkokset heijastuvat hajulohkon trigonin kautta mediaalisesti septaalialueelle ja kontralateraaliseen lohkoon etulohkon kautta, kun taas muut kuidut kulkevat lateraalisesti amygdalaan ja piriformiseen aivokuoreen, joka tunnetaan myös primaarisena hajuaivokuorena, jossa tietoinen hajuaistimus käsitellään. Traumaattiset vammat, erityisesti autojen törmäyksistä johtuvat ”piiskaniskut”, voivat katkaista hajuprojektiot cribriform-levyn kautta, mikä johtaa anosmiaan, joka on yhdistetty masennuksen kehittymiseen. Hajuaistilla näyttää olevan myös tiedostamaton rooli limbisen järjestelmän aktivoinnissa, mikä voi selittää tällaisen vaikutuksen.
Kallohermo II, näköhermo, välittää erityistä somaattista afferenttia (SSA) visuaalista aistitietoa verkkokalvon sauvojen ja kartioiden aistireseptoreista talamukseen, erityisesti lateraaliseen genikulaariseen ytimeen (LGN), ja ylempään kollikulaariseen ytimeen (SC). Gangliosoluilla, joiden solurungot sijaitsevat syvällä verkkokalvolla, on keskeiset ulokkeet, jotka muodostavat näköhermosäikeet, jotka kulkevat näkökanavan kautta kalloon. Sieltä mediaalisia näkökenttiä edustavat kuidut kulkevat posteriorisesti ilman, että ne risteävät näköhermonhaarassa, kun taas lateraalisten näkökenttien kuidut risteävät näköhermonhaarassa. Näkökentän alueet ovat siis retinotopisesti järjestäytyneet näköhermossa ja niiden synapseissa LGN:ssä. Kollateraalit lähtevät myös keskitetysti innervoimaan SC:tä, joka on vastuussa pupillin valorefleksistä, ja yhteyksiä talamuksen pulvinarissa, joka tarjoaa tiedostamatonta optista syötettä, joka on vastuussa sokeusilmiöstä. Kortikaalisesti sokeilla henkilöillä nämä näköhermosta lähtevät pulvinar-kollateraalit mahdollistavat tiedostamattomat silmänliikkeet vastauksena valon havaitsemiseen sekä heikon suuntaa-antavan aistimuksen valon sijainnista näkökentässä.
Kallohermo VIII, vestibulokokleaarinen hermo, vastaa kuuloaistista ja vestibulaarisesta aistimuksesta, joka koskee pään suuntautumista. Tämä hermo välittää erityisiä sensorisia afferentteja (SSA) sisäkorvasta sisäkorvan sisäkorvan ytimiin ja vestibulaarisiin ytimiin kaudaalisessa medulla oblongatassa. Sisäkorvakäytävän, puoliympyräkanavien, kitalakeen ja sacculuksen sisällä olevat karvasolut ovat polarisoituneita sensorisia reseptorisoluja, joilla on apikaalisia sädekehän ulokkeita, jotka välittävät sähkökemiallisen signaalin mekaanisen muodonmuutoksen yhteydessä. Sisäkorvassa ja vestibulaarihermossa olevat ganglioniset neuronit vastaanottavat tämän signaalin perifeerisesti ja välittävät sen keskitetysti sisemmän kuulokäytävän kautta ennen kuin se saapuu aivokurkiaiseen. Hermon vestibulaarisen osan vaurioituminen aiheuttaa huimausta, kun taas sisäkorvan osan vaurioituminen aiheuttaa perifeerisen eli sensorineuraalisen kuulon heikkenemisen. Sisäinen kuulokäytävä on ohimoluun kapea kanava, jonka läpi nämä hermot kulkevat, ja vestibulaarihermon tai sisäkorvahermon schwannooma tässä käytävässä puristaa ja vaikuttaa helposti näihin hermoihin. Varhaisia merkkejä ja oireita ovat asteittain paheneva kuulon heikkeneminen, johon liittyy tinnitus, epätasapaino, joka johtaa paineen tunteeseen korvassa ja kasvojen heikkous tai halvaus. Vestibulaaristen schwannoomien ilmaantuvuus on kuudesta yhdeksään uutta tapausta vuodessa miljoonaa ihmistä kohti, ja ne ovat helposti hoidettavissa leikkauksella tai sädehoidolla. Jos tila kuitenkin jätetään hoitamatta, se voi johtaa mahdollisesti suuriin ja hengenvaarallisiin kasvaimiin.
Terminaalihermo eli päähermo nolla on tunnistettu erilliseksi aivohermoksi ihmisen aivoissa jo vuonna 1914, mutta useimmat nykyiset anatomiset oppikirjat jättävät sen huomiotta. Kallohermo nolla, jota kutsutaan myös nimellä nervus terminalis sen lamina terminaliksen ja nervus nulla (eli ei mitään, nolla) läheisyyden vuoksi, koostuu itsenäisestä keskushermostopleksuksesta, joka koostuu pienistä myelinisoimattomista (mahdollisesti erityisistä viskeraalisista afferenteista ) kuiduista, jotka sijaitsevat mediaalisesti ja hyvin lähellä hajukanavaa hajutrigonuksen kohdalla (kuva 1B). Sen erillinen sijainti saattaa selittää sen huonon tunnistettavuuden tavanomaisissa leikkelytekniikoissa. Kallohermon nollakuidut kulkevat sentraalisesti subkortikaalisiin rakenteisiin, se lähettää projektioita muun muassa mediaaliseen pre-commissuraaliseen septumiin ja mediaaliseen septumytimeen. Sillä näyttää olevan runsas nippu hyvin verisuonitettuja kuituja, jotka nousevat nenän submucosasta ja heijastuvat tärkeisiin limbisiin rakenteisiin (esim. amygdala, hypotalamuksen ytimet). Toiminnallisesti sen on katsottu käsittelevän feromoneja tiedostamattomasti säätelemällä autonomisia vasteita hypotalamuksen gonadotropiinia vapauttavan hormonin (GnRH) välityksellä mahdollisesti kisspeptiini-neuroniverkoston kautta. Kliinisesti GnRH:n normaalin embryologisen migraatioreitin häiriintyminen hajuplokin ja tyvitumakkeiden hermoratasoluissa voi johtaa Kallmanin oireyhtymään, geneettiseen tilaan, jolle on ominaista hypogonadotrooppinen hypogonadismi, johon liittyy osittainen tai totaalinen anosmia ja joka johtaa myös epänormaaliin sukupuoliseen kehitykseen molemmilla sukupuolilla.
Efferentit kallohermot ja kliiniset vaikutukset
Kallohermoja III, IV, VI, XI ja XII pidetään puhtaasti efferentteinä, koska niiden motoriset ulostulot suuntautuvat kiertoradalle, kaulalle ja kielelle. Kallohermot III, IV ja VI (okulomotorinen hermo, trokleaarinen hermo ja abduktiohermo) ovat yleisiä somaattisia efferenttejä (GSE) hermoja, jotka ovat vastuussa silmänympärysihon ekstraokulaaristen lihasten hermottamisesta. Nämä hermot kulkevat yksipuolisesti aivorungosta kitalakeen ylemmän silmäkulmahalkeaman kautta synonyymeistä aivorungon ytimistä. Oculomotorinen hermo (CN III) kulkee yhteisen jännerenkaan kautta, joka on neljän silmänulkopuolisen suoran lihaksen yhteinen kiinnityskohta silmäkuopan takaosassa, yhdessä abducens-hermon (kallohermo VI) kanssa. Trokleaarihermo (CN IV) kulkee silmäkuoppaan yhteisen jännekehän ulkopuolelle hermottamaan silmän vinoa ylempää lihasta. N. abducens hermo hermottaa ainoastaan lateraalisia rectuslihaksia; näin ollen tätä hermoa voidaan testata arvioimalla silmän katseen abduktiota. Kallohermo III hermottaa suurinta osaa silmälihaksista jakautumalla ylempään ja alempaan haaraan, joka hermottaa loput kolmea suoraa lihasta, vinoa lihasta ja levator palpebrae superioriksen luurankolihasosaa. Kallohermo III:lla on kuitenkin myös yleinen viskeraalinen efferentti (GVE) komponentti, joka saa alkunsa Edinger-Westphal-ytimestä (jota kutsutaan myös accessory oculomotor nucleus tai visceral oculomotor nucleus). Nämä kuidut kulkevat kallohermo III:n mukana synapseihin silmäkuopan sisällä sijaitsevaan sädekehän gangliooniin. Ciliary ganglionin postganglioniset sympaattiset kuidut lävistävät silmän kovakalvon ja innervoivat pupillaarista sulkijalihasta ja ciliaryn sileitä lihaksia, jotka ovat vastuussa pupillin supistumisesta ja linssin akkommodaatiosta. Pupillin supistumista voidaan testata pupillaarisen valorefleksin avulla, joka välittyy colliculus superiorista ylempään okulomotoriseen ytimeen (accessory oculomotor nucleus) kulkevien efferenttien kautta. Silmänliiketesti (abduktio, adduktio, infraduktio, supraduktio) on tehokas menetelmä arvioida III, IV ja VI aivohermon GSE-komponenttien elinkelpoisuutta.
Kallohermo XI, selkäydinhermon lisähermo, vastaa trapezius- ja sternocleidomastoideuslihasten yleisestä somaattisesta efferenttisestä (GSE) motorisesta innervaatiosta selkäydinhermon lisähermon ytimen välityksellä. Lisähermon selkäydinydin sijaitsee kaularangan selkäytimessä C1:n tasolta noin C5/6:n tasolle. Kuidut lähtevät itsenäisinä juurina, jotka ovat erillään selkäytimen harmaan aineen anteriorisista tai dorsaalisista selkäytimen juurista, ja nousevat foramen magnumin kautta kallo-onteloon. Nämä kuidut poistuvat sitten foramen jugulariksen kautta yhdessä kallohermojen IX ja X kanssa. Selkärangan lisähermon keskijuuri- tai ydinkudosvaurio aiheuttaa ipsilateraalisen rintalihaksen veltto halvaantumisen (pään kääntäminen voimaa vastaan on vaikeaa) ja ipsilateraalisen trapezius-lihaksen osittaisen halvaantumisen, joka johtaa olkapään laskuun. Trapeziusta hermottaa selkärangan lisähermon lisäksi kaularangan alueilta C3-C4/5 peräisin oleva harmaa aine. Näin ollen trapezius-lihaksen täydellistä halvaantumista ei tapahdu pelkän fokaalisen vaurion seurauksena.
Kallohermo XII, hypoglossaalihermo, vastaa kielen intrinsisten ja ekstrinsisten lihasten, lukuun ottamatta palatoglossus-lihasta, yleisestä somaattisesta efferentistä (GSE) innervaatiosta, joka lähtee hermon synonyymisestä ytimestä. Tähän kuuluvat genioglossus-, geniohyoideus-, hyoglossus- ja styloglossus-lihakset. Hypoglossaalisen ytimen kuidut lähtevät välikarsinasta pyramidien ja oliivien välisestä sulcuksesta kokoelmana kuituja, jotka sulautuvat yhteen ennen kuin ne tulevat hypoglossaaliseen kanavaan poistuakseen kallosta. Ytimen tai hermosäikeiden vaurioituminen johtaa kielen poikkeamiseen vaurion puolelle, koska ipsilateraalinen genioglossus-lihas heikkenee tai veltostuu, mikä vähentää sen kykyä työntää kieltä esiin.
Kallohermojen sekamuodostumat ja kliiniset vaikutukset
Kallohermoja V, VII, IX ja X pidetään sekamuodostumina kallohermojen sekamuodostumina, koska niissä on afferentteja ja efferenttejä kuituja, joilla on sekä sensorisia että motorisia komponentteja. Kallohermo V on kolmoishermo, joka vastaa kasvojen yleisestä somaattisesta sensorisesta innervaatiosta (GSA) kolmen päähaaransa V1, V2 ja V3 kautta (silmähermo, leukahermo ja alaleukahermo). Tämä kallohermo (V3:n kautta) vastaa myös purentalihasten, digastricuksen etuosan vatsan, mylohyoideuksen ja kahden pienen tensorilihaksen, tensor veli palatini ja tensor tympani, motorisesta innervaatiosta (SVE). Viidennen aivohermon mukana ei kulje autonomisia kuituja sen poistuessa ponsista, mutta muiden sekahermojen parasympaattiset kuidut yhdistyvät aivohermo V:n perifeeristen haarojen kanssa innervoidakseen omia kohderakenteitaan, kuten kyynel-, korvasylki-, parotidi-, submandibulaari- ja sublingvaalirauhasia. Tässä mielessä sentraaliset ydin- tai supranukleaariset vauriot voivat johtaa ipsilateraalisiin sensorisiin tai motorisiin vajaatoimintoihin, mutta parasympaattiset toiminnot heikkenevät vain vastaavien haarojen perifeeristen hermojen vaurioituessa.
Kallohermo VII (kasvohermo), sisältää sekä motorisia että autonomisia kuituja, joilla on vähäisiä somatosensorisia komponentteja. Erityinen viskeraalinen efferentti (SVE) motorinen innervaatio kohdistuu kasvojen ilmeen lihaksiin, ja se poistuu kallosta stylomastoideusforamenin kautta syvälle parotidirauhaseen. Näiden kuitujen vaurioituminen johtaa ipsilateraaliseen kasvohalvaukseen (kasvohalvaus). Yleiset viskeraaliset efferentit (GVE) ja erityiset viskeraaliset afferentit (SVA) kuidut lähtevät aluksi aivorungosta nervus intermedius -nimisenä erillisenä hermokimppuna, joka yhdistyy kasvohermon muihin osiin kasvohermokanavassa. Ylemmästä sylkiydinytimestä lähtevät GVE-komponentit vastaavat kasvojen rauhasten ja limakalvojen parasympaattisesta innervaatiosta, lukuun ottamatta korvasylkirauhasta ja pienempiä poski- ja suulakirauhasia. Kielen kahdesta etukolmanneksesta lähtevät makusäikeet kulkevat keskitetysti chorda tympani -hermona solukappaleeseensa, joka on peräisin ganglion geniculaarista, ennen kuin ne synapsoituvat keskitetysti yksinäisessä ytimessä (solitary nucleus). Vaurion sijainnista riippuen nämä viskeraaliset komponentit voivat vaikuttaa myös kasvohermon vaurioihin. Somaattiset afferentit (GSA) tuottavat sensorista innervaatiota korvalehden ja kuulokanavan pienen ulkoisen osan alueelta.
Kallohermo IX (glossofaryngeaalihermo) vastaa tylofaryngeuksen ja nielun supistajalihasten motorisesta (SVE) innervaatiosta nucleus ambiguusin kautta. Inferiorisen sylkiydinytimen kuidut kulkevat kallohermon IX mukana tarjotakseen yleisen viskeraalisen efferentin (GVE) innervaation parotidi-, buccal- ja labiaalirauhasille, kun taas viskeraaliset afferentit (GVA ja SVA) vastaanottavat aistitietoa karotisrungosta ja -sinuksesta sekä makuaistitietoa kielen takimmaisesta kolmanneksesta synapsoidakseen yksinäisessä ytimessä. Sen sijaan sensoriset afferentit (GSA) saavat tietoa kielen yläpuoliselta iholta, orofarynksista, välikorvaontelosta ja kuulokanavasta.
Kallohermo X on vagushermo. Parasympaattiset efferentit (GVE) kuidut dorsaalisesta vagusytimestä rinta- ja vatsaontelon sisäelimiin paksusuolen pernafleksuuriin edustavat sen tärkeintä hermokomponenttia. Nämä kuidut muodostavat kattavan pleksuksen, joka kulkee ruokatorven seroosaa pitkin viskeraaleihin. Sillä on myös huomattava motorinen ulostulo (SVE) ytimestä ambiguous nielun ja pehmeän kitalaen lihaksiin sekä kurkunpään sisäisiin lihaksiin ylemmän ja takautuvan kurkunpään hermojen kautta. Somaattiset afferentit (GSA) syöttävät kallon takaosan kovakalvoa ja osaa korvan ja ulkoisen kuulokanavan epiteelistä. Viskeraaliset afferentit (GVA) nielusta, kurkunpäästä, aortasta, rintakehän ja vatsan sisäelimistä sekä kielijuuren ja epiglottiksen makuhermot (SVA) synapsoivat myös yksinäiseen ytimeen. Vagushermon rekurrenssilaryngeaalisen haaran vaurioituminen voi johtaa äänen käheyteen tai akuuttiin hengenahdistukseen molemminpuolisella avulsiolla.