ProtandryEdit

Ocellaris-klovnikala, Amphiprion ocellaris, protandrinen eläinlaji

Yleisesti protandriset hermafrodiitit eli hermafrodiititit ovat eläimiä, jotka kehittyvät uroksiksi, mutta pystyvät myöhemmässä vaiheessa lisääntymään naaraiksi. Protandrialla on kuitenkin erilaisia muotoja, joille on ominaista uroksen ja naaraan lisääntymistoimintojen päällekkäisyys koko eliön eliniän ajan:

1. Protandrinen sekventiaalinen hermafroditismi: Varhainen lisääntyminen puhtaana uroksena ja myöhempi lisääntyminen puhtaana naaraana.
2. Protandrinen hermafroditismi päällekkäisyydellä: Varhainen lisääntyminen puhtaana uroksena ja myöhempi lisääntyminen puhtaana naaraana, jolloin uroksen ja naaraan lisääntymisen välillä on päällekkäisyyttä.
3. Protandrinen samanaikainen hermafroditismi: Varhainen puhdas uroksen lisääntyminen ja myöhempi lisääntyminen molemmilla sukupuolilla.

Seuraavasti on myös lajeja, jotka lisääntyvät molempina sukupuolina koko elämänsä ajan (ts. simultaaniset hermafrodiitit), mutta siirtävät lisääntymisresurssejaan uroksesta naaraaseen ajan mittaan.

Esimerkkejä protandroosista

Protandria on harvinaista, mutta sitä esiintyy kuitenkin laajalti useissa eläinheimoissa. Itse asiassa protandrosta hermafroditismia esiintyy monilla kaloilla, nilviäisillä ja äyriäisillä, mutta se puuttuu kokonaan maalla eläviltä selkärankaisilta.

Protandroisia kaloja ovat muun muassa Pomacentridae-, Sparidae- ja Gobiidae-sukujen teleostilajit. Yleinen esimerkki protandroosista lajeista ovat pellekalat, joilla on hyvin jäsennelty yhteiskunta. Amphiprion percula -lajissa on nollasta neljään yksilöä, jotka on suljettu pois lisääntymästä, ja yksi lisääntyvä pari, joka asuu merianemonissa. Dominanssi perustuu kokoon, naaras on suurin ja lisääntymiskykyinen uros toiseksi suurin. Loput ryhmästä koostuu asteittain pienenevistä uroksista, jotka eivät lisäänny ja joilla ei ole toimivia sukurauhasia. Jos naaras kuolee, lisääntymiskykyinen uros monissa tapauksissa lihoo ja siitä tulee kyseisen ryhmän naaras. Suurin lisääntymiskyvytön uros kypsyy sitten sukukypsäksi ja siitä tulee ryhmän lisääntymiskykyinen uros.

Muut protandroiset kalat kuuluvat luokkiin clupeiformes, siluriformes, stomiiformes. Koska nämä ryhmät ovat kaukaisia sukulaisuussuhteita, ja niillä on monia välimuotoisia sukulaisia, jotka eivät ole protandrisia, se viittaa vahvasti siihen, että protandria on kehittynyt useita kertoja.

Fylogeneesit tukevat tätä olettamusta, koska esi-isien tilat eroavat toisistaan jokaisessa suvussa. Esimerkiksi Pomacentridae-suvun esi-isätila oli gonokoristinen (yksisukupuolinen), mikä viittaa siihen, että protandria kehittyi suvun sisällä. Koska siis muissakin suvuissa on protandrisia lajeja, protandria on todennäköisesti kehittynyt useita kertoja.

Muita esimerkkejä protandrisista eläimistä ovat:

• Kampahyytelöiden Platyctenida-järjestö. Toisin kuin useimmat ctenoforat, jotka ovat samanaikaisia hermafrodiitteja, Platyctenida-lajit ovat ensisijaisesti protandroisia, mutta joillakin lajeilla on havaittu myös suvutonta lisääntymistä.
• Levymadot Hymanella retenuova.
• Laevapex fuscus, gastropodi, on kuvattu olevan toiminnallisesti protandrinen. Siittiöt kypsyvät lopputalvesta ja alkukeväästä, munat kypsyvät alkukesästä, ja parittelu tapahtuu vasta kesäkuussa. Tämä osoittaa, että urokset eivät voi lisääntyä ennen kuin naaraat ilmestyvät, minkä vuoksi niitä pidetään toiminnallisesti protandrisina.
• Speyeria mormonia eli mormonifritillary on perhoslaji, jolla on protandria. Sen tapauksessa funktionaalisella protandrialla tarkoitetaan urospuolisten aikuisten ilmaantumista 2-3 viikkoa ennen naaraspuolisten aikuisten ilmaantumista.
• Lysmata-suvun katkaravut harjoittavat protandrista samanaikaista hermafroditismia, jossa niistä tulee naaraiden sijasta todellisia hermafrodiitteja. ”Naarasvaiheen” aikana niiden sukurauhasissa on sekä uros- että naaraskudoksia ja ne tuottavat molempia sukusoluja.
  

  Lysmata, katkarapujen suku, joka harjoittaa protandrista samanaikaista hermafroditismia.

ProtogyniaEdit

Moon wrasse, Thalassoma lunare, protogyninen eläinlaji

Protogyniset hermafrodiitit ovat eläimiä, jotka syntyvät naaraspuolisina ja vaihtavat sukupuolensa jossain vaiheessa elämää uroksiksi. Protogynia on yleisempi peräkkäisen hermafroditismin muoto, etenkin protandriaan verrattuna. Eläimen ikääntyessä se vaihtaa sukupuoltaan urokseksi sisäisten tai ulkoisten laukaisevien tekijöiden vuoksi. Toisin kuin naaraat, urosten hedelmällisyys lisääntyy huomattavasti iän myötä, ja on oletettu, että on valikoivampaa olla uros, kun organismin keho on suurempi. Tämä etu saattaa aiheuttaa sen, että tietyt lajit ovat protogynisia hermafrodiitteja, koska sukupuolen vaihtuminen urokseksi johtaa lisääntymiskelpoisuusedun lisääntymiseen.

Protogyniset esimerkitEdit

Protogynia on kalojen yleisin hermafroditismin muoto luonnossa. Noin 75 % 500 tunnetusta peräkkäisesti hermafroditistisesta kalalajista on protogynisia, ja usein niillä on polygyninen pariutumisjärjestelmä. Näissä järjestelmissä suuret urokset käyttävät aggressiivista aluepuolustusta dominoidakseen naaraiden parittelua. Tämä aiheuttaa pienille uroksille vakavaa lisääntymishaittaa, mikä edistää voimakasta valikoitumista kokoon perustuvaan protogyniaan. Näin ollen, jos yksilö on pieni, on lisääntymisen kannalta edullisempaa olla naaras, koska se pystyy edelleen lisääntymään, toisin kuin pienet urokset.

Yleisiä malliorganismeja tämäntyyppiselle peräkkäiselle hermafroditismille ovat rannekkeet. Ne ovat yksi suurimmista koralliriuttakalojen heimoista, ja ne kuuluvat Labridae-heimoon. Vapakoita esiintyy kaikkialla maailmassa kaikissa meren elinympäristöissä, ja niillä on tapana hautautua hiekkaan öisin tai silloin, kun ne tuntevat itsensä uhatuksi. Rannekalan parittelevasta parista isompi on uros, kun taas pienempi on naaras. Useimmissa tapauksissa naaraat ja epäkypsät urokset ovat väriltään yhtenäisiä, kun taas uroksella on kaksivärinen loppuvaihe. Suuret urokset pitävät reviirejä ja pyrkivät pariutumaan, kun taas pienet tai keskikokoiset alkuvaiheen urokset elävät naaraiden kanssa ja kutevat ryhmässä. Toisin sanoen sekä alkuvaiheen että terminaalivaiheen urokset voivat lisääntyä, mutta ne eroavat toisistaan tavassa, jolla ne sen tekevät.

Kalifornian lammaspäässä (Semicossyphus pulcher), joka on eräs karvalakkityyppi, naaraan muuttuessa urokseksi munasarjat degeneroituvat ja sukurauhasiin ilmestyy siemennesteen krypteja. Sukurauhasten yleinen rakenne säilyy muuttumisen jälkeen munasarjojen kaltaisena, ja siittiöitä kuljetetaan sukurauhasen ja munanjohtimen periferiassa sijaitsevien kanavien kautta. Sukupuolenmuutos on tässä tapauksessa iästä riippuvainen. Esimerkiksi kalifornianlampikorento pysyy naaraana neljästä kuuteen vuotta ennen sukupuolenvaihdosta, sillä kaikki kalifornianlampikorennot syntyvät naaraana.

Terminaalivaiheen uros sinipääkallokala

Sinipääkallokalat aloittavat elämänsä uroksena tai naaraana, mutta naaraat pystyvät myös vaihtamaan sukupuolta ja toimimaan uroksen tavoin. Nuoret naaraat ja urokset alkavat tylsällä alkuvaiheen värityksellä ennen kuin ne siirtyvät loistavaan loppuvaiheen väritykseen, jossa värin, raitojen ja viivojen voimakkuus muuttuu. Terminaalivaiheen väritys tapahtuu, kun urokset kasvavat tarpeeksi suuriksi puolustaakseen reviiriään. Alkuvaiheen uroksilla on suuremmat kivekset kuin suuremmilla loppuvaiheen uroksilla, minkä ansiosta alkuvaiheen urokset pystyvät tuottamaan suuren määrän siittiöitä. Tämän strategian ansiosta nämä urokset pystyvät kilpailemaan suuremman reviiriuroksen kanssa.

Botryllus schlosseri, koloniaalinen tunikaatti, on protogyninen hermafrodiitti. Koloniassa munat vapautuvat noin kaksi päivää ennen siittiöiden huippua. Vaikka tällä strategialla vältetään itsehedelmöitymistä ja suositaan ristiinhedelmöitymistä, itsehedelmöityminen on silti mahdollista. Itsestään hedelmöittyneissä munissa esiintyy hajaantumisen aikana huomattavasti useammin poikkeavuuksia kuin ristiin hedelmöittyneissä munissa (23 % vs. 1,6 %). Myös huomattavasti pienempi prosenttiosuus itsestään hedelmöittyneistä munista peräisin olevista toukista metamorfoituu, ja niiden metamorfoosista peräisin olevien pesäkkeiden kasvu on huomattavasti vähäisempää. Nämä havainnot viittaavat siihen, että itsehedelmöitys aiheuttaa sisäsiitosmasennusta, joka liittyy kehityshäiriöihin, jotka johtuvat todennäköisesti haitallisten resessiivisten mutaatioiden ilmentymisestä.

Muita esimerkkejä protogynisista organismeista ovat:

• Seuraavissa kalasuvuissa: Serranidae (särkikalat), Sparidae (piikkikalat), Synbranchidae (suokalat), Labridae (rantakalat), Scaridae (papukaijakalat), Pomacanthidae (enkelikalat), Gobiidae (maahiset), Lethrinidae (keisarikalat) ja mahdollisesti muita.
• Välimeren isopodi Gnorimosphaeroma oregonense.
• Protogyniaa esiintyy joskus sammakolla Rana temporaria, jossa vanhemmat naaraat vaihtuvat joskus uroksiksi.

Perimmäiset syytEdit

Biologisen tapahtuman perimmäinen syy määrittää sen, miten tapahtuma tekee organismeista paremmin ympäristöönsä sopeutuneita ja miksi evoluutio luonnonvalinnan avulla on siten tuottanut kyseisen tapahtuman. Vaikka hermafroditismin perimmäisiä syitä on ehdotettu lukuisia, kaksi peräkkäisen hermafroditismin kannalta olennaisinta syytä ovat kokoetuusmalli ja sisäsiittoisuudelta suojautuminen.

KokoetuusmalliEdit

Kokoetuusmallin mukaan tiettyä sukupuolta olevat yksilöt lisääntyvät tehokkaammin, jos ne ovat tietyn kokoisia tai ikäisiä. Jotta syntyisi valinta peräkkäiselle hermafroditismille, pienillä yksilöillä on oltava korkeampi lisääntymiskyky toisena sukupuolena ja suuremmilla yksilöillä on oltava korkeampi lisääntymiskyky vastakkaisena sukupuolena. Esimerkiksi munasolut ovat suurempia kuin siittiöt, joten suuremmat yksilöt pystyvät tuottamaan enemmän munasoluja, joten yksilöt voisivat maksimoida lisääntymispotentiaalinsa aloittamalla elämänsä uroksena ja muuttumalla sitten naaraaksi saavuttaessaan tietyn koon.

Vähemmistöllä sorkkaeläimistä ruumiinkoko ja naaraspuolinen hedelmällisyys korreloivat positiivisesti. Tämä tukee koko-etu-mallia. Kazancioglu ja Alonzo (2010) tekivät ensimmäisen vertailevan analyysin sukupuolenvaihdoksesta Labridae-heimossa. Heidän analyysinsä tukee kokoedun mallia ja viittaa siihen, että peräkkäinen hermafroditismi korreloi kokoedun kanssa. He totesivat, että kaksineuvoisuutta esiintyy epätodennäköisemmin silloin, kun kokoetu on muita etuja vahvempi. Warner viittaa siihen, että protandriaan voi tapahtua valikoitumista populaatioissa, joissa naaraiden hedelmällisyys lisääntyy iän myötä ja yksilöt parittelevat satunnaisesti. Valintaa protogyyniaan voi tapahtua, jos populaatiossa on piirteitä, jotka alentavat urosten hedelmällisyyttä varhaisessa iässä (reviirikeskeisyys, parinvalinta tai kokemattomuus), ja jos naaraiden hedelmällisyys vähenee iän myötä, jälkimmäinen näyttää olevan harvinaista kentällä. Esimerkki protogyniaa suosivasta reviirimäisyydestä on silloin, kun on tarve suojella elinympäristöään ja suurikokoisesta uroksesta on etua tässä tarkoituksessa. Parittelun kannalta suurikokoisella uroksella on paremmat mahdollisuudet paritteluun, mutta tällä ei ole vaikutusta naaraan parittelukykyyn. Näin ollen hän esittää, että naaraiden hedelmällisyydellä on suurempi vaikutus peräkkäiseen hermafroditismiin kuin populaation ikärakenteella.

Kokoetu-malli ennustaa, että sukupuolenvaihdos puuttuisi vain, jos koon/iän ja lisääntymispotentiaalin välinen suhde olisi identtinen molemmilla sukupuolilla. Tällä ennusteella voisi olettaa, että hermafroditismi on hyvin yleistä, mutta näin ei ole. Sekventiaalinen hermafroditismi on hyvin harvinaista, ja tutkijoiden mukaan tämä johtuu jostakin kustannuksesta, joka alentaa sukupuolta vaihtavien kuntoa verrattuna niihin, jotka eivät vaihda sukupuolta. Eräitä hermafrodiittien vähäisyydelle esitettyjä hypoteeseja ovat sukupuolenvaihdoksen energeettiset kustannukset, geneettiset ja/tai fysiologiset esteet sukupuolenvaihdokselle sekä sukupuolisidonnainen kuolleisuus.

Kazanciglu ja Alonzo havaitsivat vuonna 2009, että kaksineuvoisuutta suositaan vain silloin, kun sukupuolenvaihdoksen kustannukset ovat hyvin suuret. Tämä osoittaa, että sukupuolenvaihdoksen kustannukset eivät yksinään selitä sekventiaalisen hermafroditismin harvinaisuutta.

Suoja sisäsiittoisuutta vastaanMuutos

Sekventiaalinen hermafroditismi voi myös suojata sisäsiittoisuudelta sellaisten eliöiden populaatioissa, joiden motiliteetti on riittävän alhainen ja/tai jotka ovat tarpeeksi harvaan levinneet, jotta on huomattava riski, että sisarukset kohtaavat toisensa sukukypsyyden saavuttamisen jälkeen ja risteytyvät. Jos sisarukset ovat kaikki saman- tai samanikäisiä ja jos ne kaikki aloittavat elämänsä toisena sukupuolena ja siirtyvät sitten toiseen sukupuoleen suunnilleen samanikäisinä, sisarukset ovat suurella todennäköisyydellä samaa sukupuolta milloin tahansa. Tämän pitäisi vähentää sisäsiittoisuuden todennäköisyyttä huomattavasti. Sekä protandryn että protogynian tiedetään auttavan estämään sisäsiittoisuutta kasveissa, ja monia esimerkkejä sisäsiittoisuuden estämisestä johtuvasta peräkkäisestä hermafroditismista on havaittu monenlaisilla eläimillä.

Välittömät syytToimitus

Biologisen tapahtuman välittömät syyt koskevat molekulaarisia ja fysiologisia mekanismeja, jotka aikaansaavat tapahtuman. Monet tutkimukset ovat keskittyneet peräkkäisen hermafroditismin välittömiin syihin, jotka voivat johtua erilaisista hormonaalisista ja entsyymimuutoksista eliöissä.

Aromataasin roolia on tutkittu laajasti tällä alalla. Aromataasi on entsyymi, joka säätelee eläimissä androgeenin ja estrogeenin suhdetta katalysoimalla testosteronin muuntumista estradioliksi, mikä on palautumatonta. On havaittu, että aromataasireitti välittää sukupuolen vaihtelua molempiin suuntiin eliöissä. Monissa tutkimuksissa pyritään myös ymmärtämään aromataasin estäjien vaikutusta sukupuolenvaihdokseen. Yhden tällaisen tutkimuksen tekivät Kobayashi ym. Heidän tutkimuksessaan he testasivat estrogeenien roolia urospuolisilla kolmihaarakoilla (Halichoeres trimaculatus). He havaitsivat, että aromataasi-inhibiittoreilla hoidetuilla kaloilla todettiin gonodaalipainon, plasman estrogeenipitoisuuden ja spermatogonaalisen proliferaation vähenemistä kiveksissä sekä lisääntyneitä androgeenipitoisuuksia. Heidän tuloksensa viittaavat siihen, että estrogeenit ovat tärkeitä tämän protogynisen hermafrodiitin spermatogeneesin säätelyssä.

Edellisissä tutkimuksissa on myös tutkittu sukupuolenvaihdosmekanismeja teleostikaloissa. Sukupuolenvaihdon aikana niiden koko sukurauhanen, mukaan lukien itiöepiteeli, kokee merkittäviä muutoksia, uudelleenmuotoilua ja uudelleenmuodostusta. Eräässä Synbranchus marmoratus -nimistä teleostia koskevassa tutkimuksessa havaittiin, että metalloproteinaasit (MMP:t) osallistuivat gonadien uudelleenmuodostukseen. Tässä prosessissa munasarjat rappeutuivat ja korvautuivat hitaasti uroksen sukukudoksella. Erityisesti MMP:iden toiminta aiheutti merkittäviä muutoksia interstitiaalisessa gonadiskudoksessa, mikä mahdollisti itiöepiteelikudoksen uudelleenorganisoitumisen. Tutkimuksessa havaittiin myös, että sukupuolisteroidit auttavat sukupuolenvaihtoprosessissa syntetisoitumalla Leydigin solujen lisääntyessä ja erilaistuessa. Sukupuolisteroidien synteesi tapahtuu siis samanaikaisesti sukurauhasten uudelleenmuodostuksen kanssa, jonka käynnistävät itiöepiteelikudoksen tuottamat MMP:t. Nämä tulokset viittaavat siihen, että MMP:llä ja steroiditasojen muutoksilla on suuri merkitys teleostien sekventiaalisessa hermafroditismissa.

Geneettiset seuraukset Muokkaa

Sekventiaalisten hermafrodiittien sukupuolisuhde on lähes aina vinoutunut syntymäsukupuoleen päin, ja näin ollen ne kokevat huomattavasti suurempaa lisääntymismenestystä vaihdettuaan sukupuolta. Populaatiogenetiikan teorian mukaan tämän pitäisi vähentää geneettistä monimuotoisuutta ja tehollista populaatiokokoa (Ne). Kahta ekologisesti samankaltaista santer-merikampelaa (gonokorinen) ja slinger-merikampelaa (protogyninen) Etelä-Afrikan vesillä koskevassa tutkimuksessa havaittiin kuitenkin, että geneettinen diversiteetti oli molemmilla lajeilla samankaltainen, ja vaikka Ne oli alhaisempi sukupuolta vaihtavalla hetkellä, ne olivat samankaltaisia suhteellisen lyhyellä aikajänteellä. Näiden eliöiden kyky vaihtaa biologista sukupuolta on mahdollistanut paremman lisääntymismenestyksen, joka perustuu siihen, että tietyt geenit siirtyvät helpommin sukupolvelta toiselle. Sukupuolen vaihtaminen mahdollistaa myös sen, että eliöt voivat lisääntyä, jos vastakkaista sukupuolta olevia yksilöitä ei ole jo olemassa.