Maissi on luultavasti ihmisen ensimmäinen ja ehkä suurin geenitekniikan saavutus. Sen valtavat tähkät – kukin täynnä kiinteästi kiinnittyneitä, tärkkelystä, proteiinia ja öljyä sisältäviä siemeniä – tekevät siitä peruselintarvikkeen. Nykyaikainen maissi, toisin kuin sen luonnonvarainen ruohovartinen esi-isä teosinte, ei voi selviytyä ilman ihmisiä, koska se ei pysty levittämään omia siemeniään. Maissin alkuperä on kiehtonut geneetikkoja jo pitkään, mutta vasta äskettäin evoluutiotieteilijät ovat pystyneet uusien molekyylimenetelmien avulla määrittämään sen alkuperän ja tunnistamaan geneettiset muutokset, jotka mahdollistivat teosintien radikaalin muuntumisen nykymaissiksi. Tämän numeron sivulla 1206 Jaenicke-Després, Doebley ja heidän kollegansa ( 1) esittävät tämän salapoliisitarinan viimeisimmän luvun ja ehdottavat, että esihistorialliset ihmiset ottivat muuntogeenisen maissin nopeasti käyttöönsä.

Teosintee ja maissi ( Zea mays) eivät näytä kovinkaan paljon samankaltaisilta, mutta ne ovat keskenään hedelmällisiä. Teosinteen ja maissin hybridejä syntyy luonnossa, mutta ne näyttävät niin erilaisilta kuin kumpikaan vanhemmista, että ne alun perin luokiteltiin eri lajiksi ( Zea canina). Beadle tutki 1920-luvulla teosinteen ja maissin hybridien kromosomeja ja päätteli, että nämä kaksi kasvia kuuluivat samaan lajiin ja että niillä oli jopa sama geenien kromosomijärjestys. Tämän olisi pitänyt ratkaista kysymys maissin alkuperästä, mutta näin ei käynyt.

Vuonna 1938 arvostettu maissigeenikko Mangelsdorf esitti, että maissi kehittyi sukupuuttoon kuolleesta eteläamerikkalaisesta maissilajista ja että teosinte on peräisin toisen heinäkasvin, Tripsacumin, ja maissin risteytyksestä ( 2). Vaikka tämä hypoteesi oli hankala, se hyväksyttiin laajalti, ja Mangelsdorf ja Beadle kiistelivät julkisesti vuosia. Eläkkeelle jäätyään Beadle järjesti retkikunnan Meksikoon etsimään lisää luonnonvaraisia maissin sukulaisia ja palasi mukanaan siemeniä, jotka osoittautuivat korvaamattomiksi seuraavalle molekyyliarkeologien sukupolvelle. Tripsacum-hypoteesi herätettiin hetkeksi henkiin 1990-luvun puolivälissä, mutta siihen mennessä molekulaarinen todistusaineisto puolsi ylivoimaisesti käsitystä, jonka mukaan teosinte oli nykymaissin esi-isä ( 3).

Miten, milloin ja missä teosinte muuttui maissiksi? Beadle antoi mentorilleen Emersonille kunnian ajatuksesta, jonka mukaan vain muutama mutaatio muutti teosintien maissiksi ( 4). Analysoidessaan maissin ja teosintien risteytyksiä molekyyliantureiden avulla Doebleyn ryhmä päätyi hämmästyttävän samanlaiseen tulokseen: Maissin ja teosintien väliset erot voitiin jäljittää vain viiteen genomiseen alueeseen ( 5). Kahdella näistä alueista erot johtuivat vain yhden geenin vaihtoehtoisista alleeleista: teosinte glume architecture ( tga1) ja teosinte branched ( tb1), jotka vaikuttavat ytimen rakenteeseen ja kasvin arkkitehtuuriin.

Tga1-geeni kontrolloi siementen kovuutta, kokoa ja kaarevuutta ( 6). Teosintien ytimiä ympäröi kivenkaltainen hedelmäkotelo, joka varmistaa niiden ehjän kulun eläimen ruoansulatuskanavan läpi, mikä on välttämätöntä siementen leviämisen kannalta. Kasvin lisääntymismenestys on kuitenkin kuluttajan ravitsemuksellinen epäonnistuminen. Ei ole yllättävää, että yksi suurimmista eroista maissin ja teosintin siementen välillä on siementä ympäröivissä rakenteissa (kupu ja ulompi harso). Maissin siemeniin ei muodostu hedelmäkoteloa, koska harso on ohuempi ja lyhyempi ja kuppikotelo romahtanut. Teosinteen siementen kovuus johtuu piidioksidikerrostumista siemenen epidermissoluissa ja siemenen solujen kyllästymisestä polymeerin ligniinillä. Maissin tga1-alleeli tukee hitaampaa harson kasvua ja vähäisempää piidioksidin kerrostumista ja lignifioitumista kuin teosintien tga1-alleeli.

Tb1-lokus on suurelta osin vastuussa näiden kahden kasvin erilaisesta arkkitehtuurista. Teosinte tuottaa monia pitkiä sivuhaaroja, joiden jokaisen kärjessä on uroskukka (tupsu), ja sen naaraskukat (korvat) tuotetaan päähaaroista kasvavista sivuhaaroista. Nykyaikaisella maissilla on yksi päävarsi, jonka huipulla on tuppo. Sen sivuhaarat ovat lyhyitä, ja niistä lähtevät suuret tähkät. Suuri osa eroista johtuu tb1-geenistä, joka on alun perin tunnistettu teosintin kaltaisessa maissimutaatiossa. Mutaatiot kumoavat yleensä geenin toiminnan, mikä viittaa siihen, että maissin alleeli toimii tukahduttamalla sivuversojen kehitystä, jolloin heinämäinen teosinte muuttuu hoikaksi, yksivarsiiseksi moderniksi maissiksi ja urospuoliset lisääntymisrakenteet naaraspuolisiksi ( 7).

Tieto siitä, että tätä ominaisuusryhmää kontrolloi vain kaksi geeniä, tekee vähemmän yllättäväksi sen, että geneettiset erot näissä geeneissä voisivat tehdä teosinteestä paljon paremman ravintokasvin. Vaikka tga1-mutaatio olisikin ihmiselle hyödyllinen, se olisi kuitenkin ollut teosinteelle haitallinen, sillä se olisi ollut alttiimpi tuhoutumaan kuluttajan ruoansulatuskanavassa ja olisi siten heikommin pystynyt levittämään siemeniään. Näin ollen ainoa tapa, jolla tämä mutaatio olisi voinut säilyä, olisi ollut se, että esi-isämme olisivat itse levittäneet siemeniä. Tämä viittaa siihen, että ihmiset eivät ainoastaan keränneet – ja todennäköisesti jauhaneet ja keittivät – teosintien siemeniä ennen näiden mutaatioiden ilmaantumista, vaan myös valikoivat suotuisia ominaisuuksia, kuten siementen laatua ja tähkän kokoa. Tämä puolestaan viittaa ”pullonkaulaan” maissin evoluutiossa: Useat hyödylliset geneettisesti muunnetut geenimuunnokset yhdistettiin yhteen kasviin, ja tämän kasvin siemeniä levitettiin, jolloin syntyivät kaikki nykyiset maissilajikkeet. Tällainen ennuste voidaan testata laskemalla, kuinka monta sukupolvea ja yksilöä tarvittaisiin, jotta nykyisessä maississa esiintyvä molekulaarinen vaihtelu voitaisiin ottaa huomioon. Tällaisen testin tulokset viittaavat siihen, että maissin kesyttämisen pullonkaula oli vain 10 sukupolvea ja perustajapopulaatio vain 20 yksilöä ( 8). Tapahtuiko tämä kerran vai monta kertaa? Koska geneettisiä eroja syntyy melko tasaisella nopeudella, tähän kysymykseen voidaan vastata rakentamalla sukupuita käyttämällä samankaltaisia sekvenssejä eri teosinte- ja nykymaissilajikkeista. Tulokset ovat yksiselitteisiä: Kaikki nykyiset maissilajikkeet kuuluvat yhteen sukuun, mikä viittaa yhteen ainoaan kesyttämistapahtumaan.

Kun tiedetään, kuinka nopeasti erot syntyvät, kuinka paljon niitä on nykyään ja missä alkuperäisperhe säilyy, on mahdollista määrittää, milloin – ja missä – kaikki alkoi. Vastaus on, että maissi syntyi todennäköisesti parviglumis-alalajin teosinteestä Balsas-joen vesistöalueella Etelä-Meksikossa noin 9000 vuotta sitten ( 9). Hiljattain Guilá Naquitzin luolasta (noin 500 kilometrin päässä Balsas-joen vesistöalueelta) löydettyjen maissintähkien uudelleenmääritys osoitti, että ne olivat yli 6200 vuotta vanhoja, mikä antaa arkeologista tukea molekyylilöydöksille ( 10, 11). Nämä varhaisimmat maissintähkät eivät näytä juurikaan nykymaissin tähkiltä, mutta vielä vähemmän ne näyttävät teosintähkiltä (ks. kuva). Ne ovat sitkeitä, ja niissä on useita rivejä tiukasti kiinni olevia siemeniä, mikä viittaa siihen, että kasvit eivät olisi selvinneet ilman ihmisiä, jotka olisivat irrottaneet ja istuttaneet siemenet. Sitä vastoin teosintien lisääntymisrakenne, korsi, hajoaa kypsyessään ja vapauttaa kovat siemenet. Näin ollen jo 6000 vuotta sitten muinaiset maissintähkät olivat jo maissin kaltaisia.

Alkukantainen popcorn. Teosinte ( vasen) ja alkukantainen maissi ( oikea). Alkukantainen maissi ”rekonstruoitiin” risteyttämällä teosinteä argentiinalaisen maissin kanssa.

KUVAUS: JOHN DOEBLEY

Muunneltu maissi levisi kauas – ja nopeasti. Maissi esiintyy Lounais-Yhdysvaltojen arkeologisissa tallenteissa yli 3000 vuotta sitten ( 12), ja on ilmeistä, että tähkän koko oli jo kasvanut valinnan seurauksena. Jaenicke-Desprésin ym. tutkimuksessa ( 1) tarkastellaan sellaisten ominaisuuksien valikoitumista, joita ei voida havaita fossiilisoituneissa tähkissä. Kirjoittajat ottivat pieniä näytteitä fossiilisista mukeista Ocampon luolista Koillis-Meksikossa (2300-4400 vuotta vanhoja) ja Tularosan luolasta Mogollonin ylängöllä Uudessa Meksikossa (650-1900 vuotta vanhoja), minkä jälkeen he uuttivat DNA:ta ja monistivat, kloonasivat ja sekvensoivat pieniä DNA:n pätkiä tb1-geenistä, varastointivalkuaisen määrää säätelevästä pbf-geenistä ja su1-geenistä, joka koodaa tärkkelyksen hajauttavaa entsyymiä, jonka aktiviteetti vaikuttaa maissitortillojen tekstuuriin. He vertasivat muinaisia DNA-sekvenssejään 66 maissin maatiaislajin (alkuperäisviljelijöiden viljelemä maissi) Etelä-, Keski- ja Pohjois-Amerikasta sekä 23 teosinte parviglumis-linjan DNA-sekvensseihin.

Tutkijat raportoivat, että näiden nykymaissille tyypillisten geenien alleeleja esiintyi jo yli 4 000 vuotta sitten, mikä viittaa siihen, että kasvin arkkitehtuuriin ja ytimen ravitsemuksellisiin ominaisuuksiin valikoitui jo varhain, jo kauan ennen kuin maissi saavutti Pohjois-Amerikan. Kaikissa 11 muinaisessa mukulassa oli nykymaississa esiintyvä tb1-alleeli, mutta alle puolet 23 teosinte-lajikkeesta kantoi tätä alleelia. Samoin kaikki muinaiset näytteet sisälsivät pbf-alleelin, joka on yleinen maississa mutta harvinainen teosinteessä. Vallitseva moderni su1-alleeli löytyi kaikista vanhemmista meksikolaisista tähkistä, mutta nuoremmissa uusmeksikolaisissa tähkissä oli useita eri alleeleja, mikä viittaa siihen, että tämä geeni oli vielä valikoitumassa, kun maissi saapui Pohjois-Amerikkaan.

Tekijät päättelevät, että ”… 4400 vuotta sitten varhaisilla maanviljelijöillä oli jo ollut huomattavan paljon homogenisoiva vaikutus alleelien moninaisuuteen kolmessa maissin morfologiaan ja maissin tähkän biokemiallisiin ominaisuuksiin liittyvässä geenissä.” Tämä viittaa siihen, että kun tämä erityinen muuntogeenisten geenien yhdistelmä oli koottu, kasvit osoittautuivat niin ylivoimaisiksi ravintokasveiksi, että niitä lisättiin huolellisesti ja otettiin laajalti käyttöön, mikä ehkä aiheutti jonkinlaisen esihistoriallisen vihreän vallankumouksen. Se viittaa myös siihen, että geneettisen monimuotoisuuden näennäinen häviäminen sen jälkeen, kun 1960- ja 1970-luvuilla otettiin käyttöön vihreän vallankumouksen korkeatuottoisia vehnä- ja riisilajikkeita, ja ylivoimaisten geenimuunneltujen viljelykasvien nopea käyttöönotto nykyään ei ole läheskään uusi ilmiö.

Tekijä työskentelee Huck Institute for Life Sciences -instituutissa, Pennsylvania State University, University Park, PA 16802, USA. Sähköposti: [email protected]

Painettu luvalla lähteestä Science, Vol 302, Issue 5648, 1158-1159, 14. marraskuuta 2003

.