le violoniste des marais de l’Atlantique, U. pugnax ; le violoniste des vasières et ses sous-espèces, U. rapax et U. rapax rapax ; le violoniste à longs doigts, U. speciosa ; et le violoniste des mangroves de l’Atlantique, U. thayeri. La paume, ou surface intérieure, de la griffe majeure de toutes ces espèces est plus rugueuse que celle de U. pugilator.

Le violoniste des salines est petit, avec une longueur de carapace d’environ 1,2 cm (Kaplan 1988). Le corps est brun tacheté foncé, avec du rouge ou du rose sur la carapace et du rouge sur la griffe principale. Les pattes mobiles sont généralement brunes ou rayées de gris, et la paume de la griffe principale porte de gros tubercules. La plupart des populations de U. burgersi se trouvent dans la boue ou le sable boueux autour des mangroves ou près de l’embouchure des cours d’eau, de l’est de la Floride à l’Amérique du Sud.

Le violoniste roux est grand, avec une largeur de carapace atteignant 2,3 cm (Kaplan 1988). Il est bien nommé pour les bandes rouges présentes sur les articulations des appendices. La grande griffe porte de nombreux tubercules, qui diminuent en granules vers le bas, et le doigt supérieur (partie supérieure mobile de la griffe refermable) s’incurve en dessous de l’extrémité de l’inférieur (Kaplan 1988). Cette espèce préfère les sédiments boueux autour des marais de Spartina, de l’eau saumâtre à l’eau presque douce, du Massachusetts au nord de la Floride et de la Louisiane.

Le violoniste des marais de l’Atlantique, U. pugnax, a une carapace d’environ 1,2 cm de long (Kaplan 1988). Le corps est généralement brun ou jaunâtre avec une rangée de tubercules sur la paume de la griffe principale (Ruppert & Fox 1988). Cette espèce est plus abondante dans les zones boueuses des marais salés du Massachusetts à l’est de la Floride (Kaplan 1988).

La carapace du violoniste des vasières, U. rapax, mesure environ 2,1 cm de long et est de couleur beige clair (Kaplan 1988). La couleur de la griffe principale est similaire, avec une paume inférieure et un doigt plus foncés. Le centre de la paume est presque lisse, mais porte encore de petits granules. Cette espèce habite les bancs de boue près des mangroves et des embouchures de cours d’eau de la Floride à l’Amérique du Sud. Crane (1975) définit la région de Daytona Beach sur la côte est de la Floride comme la limite nord de l’U rapax. La sous-espèce U. rapax rapax est très similaire en apparence (voir Crane 1975 pour les caractéristiques diagnostiques).

Le violoniste à longs doigts, U. speciosa, a une petite longueur de carapace d’environ 1,1 cm (Kaplan 1988). Sa couleur est variable selon les saisons, mais reste généralement plus foncée que le blanc brillant caractéristique de la griffe majeure. La paume porte une rangée légèrement incurvée de gros tubercules. Ces crabes habitent les zones boueuses, principalement autour des mangroves de la Floride à Cuba.

Le violoniste des mangroves de l’Atlantique, U. thayeri, a une carapace mesurant environ 1,9 cm de long (Kaplan 1988). La carapace et la griffe principale sont toutes deux brunes à brun-orange (Crane 1975, Kaplan 1988), et les deux doigts de la griffe sont repliés vers le bas (Ruppert &Fox 1988). Cette espèce se trouve sur les bancs de boue des estuaires et des cours d’eau près des mangroves, de la Floride à l’Amérique du Sud. Les femelles construisent souvent de hautes cheminées de boue à l’entrée de leurs terriers pendant la saison de reproduction (Crane 1975, Kaplan 1988).

II. HABITAT ET DISTRIBUTION
Occurrence régionale &Préférence d’habitat:
Les populations de U. pugilator habitent les côtes du Massachusetts à la Floride (Kaplan 1988), le golfe du Mexique de la Floride au Texas, et les Bahamas (Crane 1975). Le violoniste de sable de l’Atlantique se trouve sur des sols boueux à sablonneux, mais il est généralement plus présent dans les zones plus sablonneuses contenant des coquillages et des pierres éparses (Crane 1975). Les individus occupent également des zones autour des mangroves et dans les marais salés, parmi les peuplements de la spartine alterniflore, Spartina alterniflora (Brodie et al. 2005).
Distribution dans l’IRL:
Le violoniste de sable de l’Atlantique est localisé dans toute l’IRL, principalement sur les plages de sable près des mangroves et des marais salés.

III. HISTOIRE DE VIE ET BIOLOGIE DES POPULATIONS
Age, taille, durée de vie:
La largeur maximale de la carapace de U. pugilator est d’environ 2,5 cm, mais la plupart des individus collectés sur le terrain mesurent jusqu’à 1,4 cm et 2,1 cm pour la longueur et la largeur de la carapace, respectivement (Crane 1975). La griffe principale des mâles est beaucoup plus grande que le corps, avec une longueur maximale de 4,1 cm (Gosner 1978) et jusqu’à 3,5 cm chez la plupart des spécimens recueillis sur le terrain (Crane 1975). Peu d’informations sont rapportées concernant l’âge maximum et la durée de vie moyenne de U. pugilator. Cependant, la durée de vie d’une espèce similaire, U. rapax, n’est que d’environ 1,4 an (Koch et al. 2005).
Abondance:
Bien que les crabes violonistes soient territoriaux, l’espèce est assez sociale et vit en grands groupes. Lorsque U. pugilator a été décrit pour la première fois par Louis Bosc en 1802, il a observé que des  » milliers ou même des millions  » recouvraient les plages des Carolines (Crane 1975). Aujourd’hui, ces nombres ont diminué en raison de la pollution et de la dégradation de l’habitat, mais on peut encore trouver des populations relativement importantes. Peu d’informations existent pour les estimations d’abondance de U. pugilator dans l’IRL, mais les densités sur le terrain dans les populations de Caroline du Sud ont atteint jusqu’à 75 m-2 (Pratt & McLain 2006). Des études sur les violonistes en Caroline du Nord ont révélé que les femelles sont plus abondantes que les mâles (Colby & Fonseca 1984), un modèle qui existe probablement pour les populations dans d’autres endroits en fonction des comportements de parade nuptiale et d’accouplement (voir ci-dessous).

Molte &Régénération des membres:
Comme d’autres arthropodes, les crabes violonistes doivent muer afin de devenir plus grands. Ce processus, appelé « ecdysis », se produit le plus fréquemment chez les juvéniles à croissance rapide et ralentit à l’âge adulte. Au cours de l’ecdysis, l’exosquelette dur se détache en une seule pièce, exposant le nouveau squelette mou sous-jacent. De l’eau est pompée dans le corps pour augmenter la taille du nouvel exosquelette avant qu’il ne durcisse (par exemple, Guyselman 1953). La mue n’est pas seulement utilisée pour la croissance, mais aussi pour régénérer les membres manquants. Au cours d’un combat ou pour échapper à des prédateurs, les crabes violonistes s’autotomisent ou se débarrassent de leurs membres à un endroit prédéterminé (Weis 1977), généralement à la base de toutes les pattes de marche (Hopkins 2001). Les nouveaux membres se développent dans une position repliée à l’intérieur d’une couche de cuticule, se dépliant et s’étendant pendant le processus de mue. L’ecdysis est déclenchée et accélérée par l’autonomie multiple et le retrait des pédoncules oculaires (Abramowitz & Abramowitz 1940, Hopkins 1982). La mue dans ces circonstances peut ne pas entraîner de croissance, et la taille globale du crabe peut même diminuer car l’énergie est utilisée pour régénérer plusieurs membres manquants (Hopkins 1982). Une seule mue chez certains individus est souvent suffisante pour régénérer complètement un membre manquant (Hopkins 2001), mais d’autres crabes peuvent avoir besoin de plusieurs mues avant qu’un appendice ne retrouve sa taille initiale. Plusieurs facteurs affectent la fréquence et le succès de la mue et de la régénération des membres, notamment la disponibilité de la nourriture, la température et la pollution. Par exemple, la présence de méthylmercure dans les eaux polluées peut inhiber partiellement ou totalement la régénération des membres chez les crabes violonistes tempérés et tropicaux (Weis 1977).
Reproduction:
Les crabes violonistes sont des organismes sociaux qui s’engagent dans des manifestations d’accouplement élaborées avant la copulation. Les mâles utilisent leur grande pince pour attirer les compagnes par une série de mouvements d’ondulation et de tambourinage acoustique, également utilisés pour éloigner les concurrents potentiels. Les mouvements d’ondulation sont souvent caractéristiques d’une certaine espèce, mais se produisent généralement à l’entrée du terrier chez tous les crabes. Chez U. pugilator, la grande pince fait une boucle lorsqu’elle est remontée, s’arrête légèrement avant de se déplacer sur le côté et de redescendre devant le crabe (Crane 1975). La carapace se soulève à chaque vague et la petite pince effectue un mouvement à peu près correspondant. Dans les spectacles de haute intensité, une série de 4 à 5 vagues est complétée avant que la pince ne soit abaissée à sa position de repos. Souvent, des tambours acoustiques et d’autres sons sont produits par les pinces et les pattes pour attirer les femelles (Crane 1975). Les crabes violonistes de l’Atlantique se courtisent et s’accouplent aussi bien le jour que la nuit. Le jour, les manifestations ondulatoires des mâles sont probablement les plus importantes, tandis que les signaux acoustiques prédominent pendant la parade nocturne. Une fois que le mâle a attiré une partenaire, elle le suit généralement dans le terrier pour la copulation, et il a été suggéré que l’accouplement souterrain chez U. pugilator donne lieu à des œufs plus viables (Salmon 1987). Les œufs fécondés qui en résultent sont transportés dans un amas, souvent appelé éponge, sur l’abdomen de la femelle jusqu’à l’éclosion. Des femelles ovigères, ou porteuses d’œufs, ont été observées de mai à août dans les populations de Caroline du Nord, la plupart mesurant plus de 1,0 cm de longueur de carapace (Colby &Fonseca 1984).
Embryologie:
Les femelles libèrent les larves dans la colonne d’eau une fois qu’elles sont complètement développées, généralement pendant les grandes marées descendantes nocturnes (ex. Christy 1989). Le but de ce comportement est très probablement de transporter les larves au large, loin des prédateurs estuariens abondants. Les larves planctoniques se développent à travers une série de cinq stades zoéaux (Christy 1989), se nourrissant principalement de zooplancton plus petit. Le dernier stade larvaire (postlarve) est le mégalope démersal, ou associé au fond. Lorsque les larves retournent vers l’estuaire, elles se métamorphosent en mégalopes et recherchent des indices d’installation tels que la présence d’autres membres de la même espèce (conspécifiques) et le type de sédiment approprié, avant de se fixer sur le fond et de subir leur métamorphose finale en crabe juvénile (par exemple, O’Connor 1993). Des études ont montré que U. pugilator megalopae a la capacité de retarder la métamorphose pendant un temps limité jusqu’à ce qu’un habitat approprié soit trouvé (Christy 1989, O’Connor 1991).

IV. TOLÉRANCES PHYSIQUES
Température:
Le violoniste de sable de l’Atlantique est l’une des rares espèces dont les populations importantes s’étendent jusqu’aux zones tempérées (Crane 1975). En raison de cette aire de répartition étendue, U. pugilator est bien adapté aux températures inférieures au point de congélation, hibernant régulièrement dans leur terrier par temps froid. Ces crabes sont également adaptés aux températures plus chaudes et aux niveaux de lumière élevés, changeant de couleur vraisemblablement comme un mécanisme de thermorégulation (Silbiger & Munguia 2008, Wilkens & Fingerman 1965). En aussi peu que cinq minutes après l’exposition au soleil (Silbiger & Munguia 2008), les crabes peuvent devenir pâles, reflétant plus de rayons lumineux et restant en moyenne 2°C plus frais que les crabes sombres (Wilkens & Fingerman 1965). Les tolérances thermiques supérieures pour U. pugilator varient avec l’humidité, à environ 42°C et 46°C pour l’air saturé et sec, respectivement. L’écart entre ces températures est probablement le résultat de taux de transpiration plus élevés pour les crabes dans l’air sec, aidant à maintenir une température corporelle centrale plus fraîche (Wilkens & Fingerman 1965).
Salinité:
Le violoniste de sable de l’Atlantique est plus commun dans les environnements à salinité plus élevée. Cependant, cette espèce peut tolérer une large gamme de salinités. Dans les eaux à forte salinité, elle est considérée comme un meilleur hyporégulateur que de nombreuses autres espèces d’Uca (Green et al. 1959, Thurman 2005). Cette capacité permet aux crabes de maintenir une concentration en sel plus constante dans leurs fluides corporels, même lorsqu’ils sont exposés à l’air (Thurman 2003). Dans les études de terrain, U. pugilator a été trouvé dans des eaux allant de 0,2 à 36,2 ppt (Godley & Brodie 2007, Thurman 2005).

V. ECOLOGIE COMMUNAUTAIRE
Comportement de fouissement:
Les crabes violonistes sont connus pour creuser des terriers dans les sédiments boueux et/ou sableux des habitats estuariens abrités. Ces tunnels sont utilisés pour l’accouplement, pour échapper aux températures extrêmes et aux inondations, et comme refuge contre les prédateurs. Les terriers sont généralement situés dans la zone intertidale, n’ont qu’une seule ouverture et sont généralement en forme de L (Ruppert & Barnes 1994). La profondeur des terriers peut atteindre 60 cm (Gosner 1978), mais la plupart des espèces nord-américaines ne creusent pas plus de 36 cm (Ruppert & Barnes 1994). Lorsque le crabe creuse le terrier à marée basse, il transporte les sédiments vers la surface en les transportant dans les pattes d’un côté, les roulant en petites boules et formant un tas à l’entrée du trou (Ruppert & Barnes 1994). Lorsque la marée monte, la plupart des crabes se retirent dans leur terrier, plaçant un bouchon de sédiment à l’entrée pour empêcher l’eau d’inonder le tunnel. Le comportement du terrier diffère quelque peu selon les espèces. Chez U. pugilator, le mâle creuse et défend le terrier, surtout pendant la saison de reproduction (Pratt & McLain 2006).

Territorialité :
Les crabes violonistes mâles utilisent leur pince élargie non seulement pour attirer les femelles, mais aussi dans les conflits de territoire avec d’autres crabes (Pratt &McLain 2006, Ruppert &Barnes 1994, Ruppert &Fox 1988). Les territoires individuels sont situés autour d’un seul terrier centralisé. Les surfaces dépendent probablement de la densité de crabes et de l’espèce, mais ont été mesurées à environ 100 cm2 pour U. pugilator (Pratt & McLain 2006). Le combat entre les mâles de cette espèce va de l’absence de contact à l’utilisation de la pince principale pour pousser, saisir ou retourner l’adversaire (Pratt & McLain 2006). La territorialité varie, et les mâles sont plus agressifs envers les intrus qui tentent de s’emparer du terrier et les voisins mâles de taille similaire qui peuvent menacer le succès de l’accouplement.

Mode trophique:
Bien qu’ils soient occasionnellement cannibales, la majorité du régime alimentaire du crabe violoniste est constituée de détritus, de bactéries et d’algues sur et dans les sédiments (Gosner 1978). Les petites pinces transfèrent les sédiments vers les pièces buccales, où la nourriture est séparée du sable et des autres particules indésirables. La nourriture est avalée et les pièces buccales roulent le sable restant en petites boules qui sont replacées sur le sol. Ces boules sont beaucoup plus petites que celles créées lors de l’excavation des terriers (Ruppert & Fox 1988). Les pièces buccales de nombreux violonistes sont spécialisées pour une gamme de taille spécifique de particules de sédiments, et cette adaptation est en partie responsable de l’habitat et de la distribution des espèces. Les crabes se déplacent également lorsqu’ils se nourrissent et certaines espèces s’éloignent jusqu’à 50 m de leur terrier (Ruppert & Fox 1988).
Prédateurs:
Les prédateurs des crabes violonistes comprennent les oiseaux, les poissons, les tortues et les mammifères tels que les loutres et les ratons laveurs (Colby &Fonseca 1984, Crane 1975, Ruppert &Fox 1988), en plus d’être occasionnellement cannibalisés par d’autres violonistes (Gosner 1978). Les crabes réduisent le risque de prédation en s’enfuyant dans leurs terriers, et certaines études spéculent que U. pugilator passe à une couleur sableuse en partie pour camoufler sa carapace des prédateurs (Dawkins 1971). Les larves d’Uca spp. sont la proie d’une variété d’organismes pélagiques et benthiques, et sont cannibalisées par les crabes violonistes adultes dans les populations captives (O’Connor 1990).
Espèces associées:
De nombreuses espèces de champignons sont des associés obligatoires d’hôtes arthropodes (Mattson 1988). Un champignon appartenant au genre Enterobryus a été découvert dans l’intestin postérieur de U. pugilator. Le champignon n’est pas parasite (Hibbits 1978, Lichtwardt 1976), et il a été suggéré que l’espèce pourrait même fournir des composés chimiques nécessaires, tels que les acides aminés, au crabe (Williams & Lichtwardt 1972). En plus des associations obligatoires, les crabes violonistes de l’Atlantique côtoient plusieurs organismes communs aux mangroves et aux marais salés. Pour des listes complètes d’autres espèces présentes dans l’ensemble des écosystèmes dans lesquels U. pugilator est présent, veuillez vous référer au lien  » Habitats de l’IRL  » à gauche de cette page.

VI. STATUT SPÉCIAL
Statut spécial:
Aucun
Importance écologique:
L’activité de creusement chez les crabes violonistes existe non seulement pour créer des terriers territoriaux, mais aussi pour amener la matière organique à la surface, stimulant ainsi la croissance microbienne. L’activité de creusement augmente souvent lorsque la nourriture est limitée pour créer une source de nutriments plus abondante, mais elle entraîne également la croissance stimulée des mangroves et des plantes Spartina à proximité (Genoni 1985, 1991) grâce à l’aération accrue du sol et à une plus grande disponibilité des nutriments.

VII. RÉFÉRENCES & LECTURES SUPPLÉMENTAIRES
Abramowitz, AA. 1937. L’hormone chromatophorotrope des Crustacés : normalisation, propriétés et physiologie des glandes du pédoncule oculaire. Biol. Bull. 72 : 344-365.

Christy, JH. 1978. Signification adaptative des cycles de reproduction chez le crabe violoniste Uca pugilator. Hypothèse. Science. 199 : 453-455.

Christy, JH. 1989. Développement rapide des mégalopées du crabe violoniste Uca pugilator élevé sur des sédiments : implications pour les modèles de recrutement larvaire. Mar. Ecol. Prog. Ser. 57 : 259-265.

Christy, JH & M Salmon. 1991. Études comparatives du comportement reproductif chez les crevettes mantes et les crabes violonistes. Amer. Zool. 31 : 329-337.

Crane, J. 1975. Les crabes violonistes du monde : Ocypodidae : Genus Uca. Princeton University Press. New York, NY. USA.

Dawkins, M. 1971. Les changements perceptifs chez les poussins : un autre regard sur le concept d' »image de recherche ». Anim. Behav. 19 : 566-574.

Gosner, KL. 1978. Un guide de terrain sur le bord de mer de l’Atlantique : Invertébrés et algues de la côte atlantique de la baie de Fundy au cap Hatteras. Houghton Mifflin Co. Boston, MA. USA. 329 pp.

Guyselman, JB. 1953. Une analyse du processus de mue chez le crabe violoniste, Uca pugilator. Biol. Bull. 104 : 115-137.

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