Rythmes alpha et thêta
Les oscillations médianes comprennent les ondes thêta et alpha. Des rythmes alpha de 8 à 12 Hz ont été observés pour la première fois au-dessus du cortex occipital lorsque des sujets humains étaient détendus ou fermaient les yeux. Cependant, on sait maintenant que les ondes alpha et thêta (4-7 Hz) sont impliquées dans de nombreuses tâches d’éveil différentes dans de nombreuses parties du cerveau. Dans de nombreux cas, ces ondes proches de 10 Hz semblent coordonner des oscillations plus rapides. Dans un sens très large, les ondes proches de 10 Hz peuvent fonctionner comme une « horloge système » généralisée pour de nombreuses parties du cerveau. Par exemple, les ondes thêta sont connues pour faciliter l’encodage des souvenirs épisodiques temporaires dans la mémoire épisodique à long terme. Dans le cortex moteur, les rythmes de type alpha sont impliqués dans l’inhibition des actions planifiées. Dans le lobe frontal, les ondes de type alpha sont impliquées dans le stockage des souvenirs momentanés, et certains chercheurs estiment que la synchronisation et la désynchronisation des ondes alpha peuvent jouer un rôle dans les processus cognitifs. Même la frontière entre thêta et alpha n’est pas nécessairement claire, et certains chercheurs pensent que ces ondes ne sont pas nécessairement stables dans leur gamme conventionnelle.
Les périodes scientifiques de découverte rapide semblent souvent confuses jusqu’à ce qu’elles s’installent dans un certain modèle stable de preuves. Parce que la science empirique est imprévisible, nous ne savons pas à l’heure actuelle si le spectre des ondes cérébrales sera divisé de manière nette en plages de fréquences ou si différentes localisations du cerveau s’avéreront avoir des oscillations tout à fait différentes.
Il existe cependant un accord raisonnable sur le fait que les oscillations alpha/thêta proches de 10 Hz interagissent avec des oscillations plus rapides. Une proposition est que les ondes cérébrales ressemblent au spectre radio, les « fréquences porteuses » étant modulées (par l’amplitude, comme dans la radio AM), ou par la fréquence (FM). Dans le cas des ondes radio, les stations de radiodiffusion génèrent un rayonnement électromagnétique à des fréquences d’accord spécifiques (comme vous pouvez le voir sur votre cadran AM ou FM). Les récepteurs radio peuvent être accordés sur les principales fréquences. Comme la parole et la musique impliquent des oscillations plus rapides, celles-ci sont « portées » par les fréquences d’accord standard.
Dans le cas du cerveau, on pense que les ondes thêta fonctionnent parfois comme des ondes porteuses et que les neurones individuels peuvent accorder leurs propres schémas de tir par rapport à une certaine onde thêta généralisée (Canolty et al., 2006). Comme il s’agit de questions ouvertes aux frontières de la science, nous ne savons tout simplement pas comment elles vont se régler à long terme.
Il n’y a pas d’accord actuellement sur la gamme des oscillations plus rapides, souvent appelées bêta et gamma. Des rythmes fonctionnels ont été signalés jusqu’à 200 Hz et même (brièvement) 600 Hz. Comme de nouvelles découvertes apparaissent constamment, il est plus logique de décrire trois gammes de fréquences (voir figure 8.1). Les oscillations de milieu de gamme comprennent l’alpha et le thêta classiques, proches de 10 Hz. Le rythme des nouvelles découvertes est désormais si rapide que nous pouvons nous attendre à une clarification beaucoup plus importante de ces questions.
Une gamme de fréquences a maintenant été observée pour le traitement sensoriel, le renforcement attentionnel de l’entrée sensorielle et la mémoire de travail et à long terme. La synchronisation est à la fois naturelle et utile pour la signalisation dans un système oscillatoire comme le cerveau. Parfois, une synchronisation parfaite n’est pas possible, et il y a alors un bref décalage entre le pic de l’onde à un endroit (comme l’hippocampe) et à un autre (comme le lobe frontal). Dans ce cas, le meilleur terme est « verrouillage de phase » ou « cohérence de phase », un peu comme un rythme syncopé « décalé » en musique. Il s’agit d’une synchronie avec un décalage temporel.
Les neurones individuels ont un temps d’intégration temporelle d’environ 10 ms, la période pendant laquelle les entrées dendritiques peuvent s’additionner pour augmenter la probabilité d’un pic de sortie axonal unique (voir chapitre 3). Un groupe de neurones interconnectés peut renforcer la fréquence de tir des autres neurones entre 30 et 100 Hz en fournissant des entrées synaptiques dans la fenêtre de 10 ms. Si deux neurones excitateurs se signalent mutuellement à un rythme de 50 Hz, par exemple, il est possible de maintenir une boucle de rétroaction excitatrice, car des signaux convergents peuvent arriver dans la période critique de 10 ms. Cependant, les taux de tir neuronal inférieurs à 30 Hz peuvent ne pas être intégrés par les neurones cibles car les différents pics peuvent arriver trop tard pour avoir des effets additifs. On pense donc qu’un groupe de neurones dont le rythme de tir se situe dans la gamme bêta-gamma exercera une impulsion plus forte sur les neurones en aval que les fréquences inférieures. Bien entendu, les réseaux cérébraux réels sont plus complexes et comportent des éléments inhibiteurs et excitateurs. Néanmoins, ces points fondamentaux s’appliquent aux neurones en général et ont obtenu une bonne dose de soutien empirique direct.
La transmission radio présente certaines similitudes avec la synchronisation oscillatoire dans le cerveau. L’existence de la radio AM et FM suggère au moins deux façons dont les rythmes cérébraux peuvent traiter l’information dans le cerveau. Mais il existe de nombreux autres schémas de codage. Les rythmes cérébraux pourraient servir d’horloges, et ils peuvent utiliser des impulsions uniques ou une série d’impulsions comme le code Morse. Différents neurones peuvent utiliser les signaux de différentes manières, peut-être en combinaison avec différentes molécules et synapses.
La télévision est un exemple de code spatiotemporel, dans lequel le signal diffusé balaie chaque ligne de l’écran de haut en bas. Les écrans d’ordinateur utilisent un codage spatio-temporel similaire. Les rythmes cérébraux sont également susceptibles de coordonner les cartes visuotopiques, les cartes somatotopiques et les cartes motrices. Comme nous l’avons mentionné, le cerveau est riche en cartes topographiques, qui représentent des réseaux d’entrées sensorielles ou des cartes neuromusculaires à différents niveaux d’abstraction (voir chapitre 5).
L’évolution a exploité les propriétés rythmiques des neurones pendant des centaines de millions d’années. Pour cette raison, nous ne devons pas nous attendre à ne trouver qu’un seul code neuronal. Ce que nous savons, c’est que les rythmes cérébraux sont très répandus et qu’ils sont associés à des fonctions connues.
Enfin, les ondes peuvent aussi interférer les unes avec les autres. Si vous placez un récepteur radio à côté d’un ordinateur, vous entendrez une rafale de bruit chaque fois que vous appuyez sur le clavier. Cela est dû au fait que chaque pression sur une touche déclenche un signal électromagnétique qui rayonne dans l’espace environnant. L’interférence des ondes est un phénomène fondamental de la physique du rayonnement. L’interférence peut avoir des utilisations importantes dans le cerveau, mais elle peut aussi dégrader le traitement des informations neuronales. Nous commençons seulement à comprendre le rôle des rythmes cérébraux, mais il est probable que l’interférence d’ondes se révèle avoir des effets également.