Le nucléole est de loin la sous-structure la plus facilement reconnaissable dans le noyau eucaryote , et peut être vu en utilisant une variété de colorants ainsi que par microscopie à contraste de phase. En effet, chez la levure bourgeonnante, le nucléole unique occupe près de la moitié du noyau. Les cellules d’autres espèces ont souvent des nucléoles multiples. Le nucléole est une usine à ribosomes, composée d’acide désoxyribonucléique (ADN), d’acide ribonucléique (ARN) et de protéines. Au niveau du nucléole, une longue molécule précurseur d’ARN ribosomique (ARNr) est transcrite à partir de l’ADN, transformée en trois ARN matures, et assemblée avec des protéines spécifiques pour former les grandes et petites sous-unités ribosomiques. Une fois les sous-unités assemblées, elles sont transportées hors du nucléole vers le cytoplasme pour être utilisées dans la traduction (synthèse des protéines).
Les nucléoles ne sont pas des structures statiques. Ils se désassemblent pendant la mitose et se reforment au début de la phase G1. La formation des nucléoles ne provoque pas l’expression des gènes d’ARNr . Les nucléoles sont plutôt le résultat de la transcription et du traitement des ARNr.
Vu au microscope électronique, un nucléole a deux parties distinctes : le composant fibrillaire et le composant granulaire. Le composant fibrillaire peut être subdivisé en deux compartiments : le composant fibrillaire dense et le centre fibrillaire. Les centres fibrillaires contiennent de grandes quantités d’ARN polymérase I, qui transcrit les ARNr. On pense que la transcription des gènes d’ARNr se produit à l’interface entre le composant fibrillaire dense et le centre fibrillaire. Les étapes ultérieures de l’assemblage des ribosomes ont lieu dans le composant granulaire.
Les chromosomes humains contiennent cinq régions organisatrices nucléolaires (appelées NOR), situées sur les bras courts des chromosomes 13, 14, 15, 21 et 22. Chez l’homme, chaque NOR contient environ cent copies de gènes d’ARNr répétées en tandem. Les NOR de différents chromosomes se rejoignent généralement en interphase. Ainsi, un seul nucléole est souvent composé de gènes d’ARNr provenant de deux ou plusieurs NOR différents. Certaines espèces n’ont qu’un seul chromosome porteur de NOR et donc un seul nucléole.
En plus de la fonction bien établie des nucléoles dans l’assemblage des ribosomes, des preuves récentes suggèrent que les nucléoles sont également impliqués dans plusieurs autres processus cellulaires, notamment l’assemblage et la modification de diverses petites ribonucléoprotéines (RNP), la séquestration d’importantes protéines régulatrices du cycle cellulaire, l’exportation d’autres ARN nonribosomiques et le contrôle de la sénescence ou du vieillissement cellulaire.