Les lipides membranaires sont amphipathiques, ce qui signifie qu’ils ont une extrémité polaire ou hydrophile et une extrémité non polaire ou hydrophobe. En milieu aqueux, les lipides membranaires s’organisent spontanément en bicouches avec les extrémités polaires orientées vers, et les extrémités non polaires orientées à l’opposé de, la solution. La bicouche se referme sur elle-même pour éviter les bords libres avec l’eau. Ces propriétés structurelles de base des membranes plasmiques leur permettent de remplir leurs fonctions fondamentales. Par exemple, la propension des lipides membranaires à former des structures bicouches lipidiques fermées, thermodynamiquement stables, leur confère une certaine stabilité et favorise la formation de compartiments subcellulaires fermés. Elle permet également la réparation spontanée de petites déchirures de la membrane, ce qui empêche les fuites de matière hors de la cellule ou des organites. En outre, l’intérieur hydrophobe des membranes sert de barrière aux molécules hydrosolubles mais permet à certaines molécules liposolubles de diffuser passivement à travers. Les membranes sont donc des structures sélectivement perméables ; une propriété qui permet d’éviter les fuites et de protéger la cellule de l’entrée passive de nombreuses toxines.
Les phosphoglycérides ont une tête polaire hydrophile et une queue d’acide gras hydrophobe. La composition et la longueur de la queue hydrocarbonée sont assez diverses et seraient comprises entre 14 et 24 carbones. La modification chimique du cycle inositol se produit lors de la conversion du phosphatidylinositol en d’autres phosphoinositides.
Les lipides membranaires sont très diversifiés, une membrane typique contenant plus de 100 espèces de lipides. Ces lipides varient dans leur structure et leur degré de saturation des chaînes acyles grasses.
Il existe trois grandes classes de lipides membranaires – les phosphoglycérides, les sphingolipides et les stérols.
Que sont les phospholipides ?
Les phosphoglycérides et les sphingolipides peuvent être réunis en une seule classe, les phospholipides. Ce sont les lipides membranaires classiques, formés d’un groupe de tête polaire et de deux queues d’acides gras hydrophobes. Les queues d’acides gras contiennent généralement entre 14 et 24 atomes de carbone. L’une des deux queues est insaturée et contient donc une ou plusieurs liaisons cis-doubles, ce qui crée un petit pli dans la queue. L’autre queue est saturée, sans aucune liaison cis-double et reste droite. Les variations de la longueur et de la saturation de la queue de l’acide gras influent sur la capacité des phospholipides à s’agglutiner les uns aux autres, ce qui entraîne une modification de la fluidité de la membrane. Le groupe polaire de tête est relié à la queue de l’acide gras par un squelette composé de glycérol ou de sphingosine. La molécule de squelette différente différencie les classes de phospholipides.
Comment les phosphoglycérides sont-ils structurellement et biochimiquement différents des sphingolipides ?
Les phosphoglycérides ont un groupe de tête polaire estérifié à l’un des trois groupes hydroxyles du glycérol, et deux queues d’acides gras hydrophobes estérifiées aux deux groupes hydroxyles restants du squelette du glycérol. Le groupe polaire de tête est composé d’un groupe phosphate lié à la choline, l’éthanolamine, la sérine ou l’inositol. Ceux-ci forment respectivement la phosphatidyl choline (PC), la phosphatidyl éthanolamine (PE), la phosphatidyl sérine (PS) et le phosphatidylinositol (PI).
Les sphingolipides, en revanche, ont un squelette formé de sphingosine, un alcool aminé avec une longue chaîne d’hydrocarbures ; une classe moins abondante de lipides membranaires. La céramide est un sphingolipide simple qui possède une queue d’acide gras hydrophobe liée au groupe amino de la sphingosine. L’estérification de groupes supplémentaires sur le groupe hydroxyle terminal du squelette de la sphingosine donne naissance à d’autres types de sphingolipides. Par exemple, la sphingomyéline a un groupe de tête phosphoryl choline polaire et les glycolipides ont un groupe glucidique. Le groupe glucidique des glycolipides peut être un sucre simple ou un oligosaccharide formant respectivement les cérébrosides et les gangliosides.
Les stérols sont plus petits que les phospholipides. Ils possèdent un seul groupe hydroxyle polaire en tête attaché à une structure cyclique stéroïde rigide et une courte queue hydrocarbonée non polaire. Le cholestérol est le principal composant stérol des membranes des cellules animales. On trouve différents stérols dans d’autres membranes cellulaires eucaryotes. Les levures et les champignons utilisent l’ergostérol, tandis que les plantes utilisent le sitostérol et le stigmastérol. Cependant, les membranes des cellules procaryotes ne contiennent essentiellement aucun stérol. Les stérols s’insèrent dans la bicouche lipidique avec leurs groupes hydroxyle de tête orientés avec les groupes polaires des phospholipides. Cela aligne la structure cyclique rigide du stérol avec la queue hydrocarbonée du phospholipide, ce qui diminue la mobilité du phospholipide. Cet effet de raidissement réduit également la perméabilité hydrosoluble de la bicouche mais n’affecte pas la fluidité de la membrane.