Abstract
La pollution métallique peut provoquer la diminution de la taille corporelle individuelle. Chez les fourmis, la diversité morphologique au sein et entre les colonies peut être beaucoup plus élevée que ce qui était considéré auparavant, même chez les fourmis monomorphes. Dans cette étude, nous avons mesuré la taille corporelle, exprimée en largeur de tête, d’ouvrières de Lasius niger collectées dans 44 jeunes colonies au stade ergonomique le long d’un gradient bien connu présentant une pollution métallique chronique. Nous avons calculé les statistiques décrivant la courbe de distribution de la taille du corps, à savoir la moyenne, la médiane, l’intervalle de données, l’asymétrie et l’aplatissement. Aucune de ces statistiques n’était corrélée avec le niveau de pollution. Contrairement à notre étude précédente réalisée sur des colonies matures, les ouvrières des jeunes colonies ne présentent pas de changements morphologiques liés à la pollution. Les résultats soulignent l’importance du stade de développement de la colonie sur la diversification de la taille corporelle de la troupe d’ouvriers, chez les monomorphes vivant dans des zones polluées par les métaux.
1. Introduction
Certains insectes sociaux ont évolué des sous-castes d’ouvriers morphologiquement distincts, dédiés à différentes tâches dans la colonie. Cependant, la plupart des espèces et des genres de fourmis maintiennent une seule caste d’ouvriers flexible sur le plan comportemental . Malgré leur monomorphisme, il peut exister une variation considérable de la taille des ouvrières entre les colonies et à l’intérieur de celles-ci. Bien qu’une telle variation ait été généralement considérée comme trop faible pour être pertinente pour la répartition des tâches, l’étude récente a effectivement remis en question cette affirmation. Les ouvrières de l’espèce monomorphe Temnothorax rugatulus qui cherchent leur nourriture en dehors du nid pourraient être plus grandes que les ouvrières intranidales. Par conséquent, le monomorphisme ne signifie pas nécessairement l’absence de division du travail liée à la taille du corps. On peut également se demander dans quelle mesure la taille du corps des fourmis monomorphes peut être modifiée dans des environnements pollués et stressés. Des études de terrain ainsi que des expériences en laboratoire ont montré que chez de nombreuses espèces d’invertébrés, la taille individuelle peut diminuer le long du gradient de pollution métallique. Des diminutions significatives de la taille corporelle ont également été observées le long des gradients d’urbanisation. Cependant, comme de nombreux autres auteurs l’ont indiqué, la relation entre la taille du corps et l’urbanisation ou la pression de la pollution métallique pourrait être beaucoup plus complexe et ne peut pas toujours être décrite comme une simple augmentation ou diminution .
Dans nos études précédentes, nous avons analysé la taille du corps de la fourmi monomorphe Lasius niger (L., 1758) le long d’un gradient bien connu de pollution métallique . Nous avons testé la taille du corps en nous attendant à ce qu’elle diminue le long du gradient croissant de pollution métallique en raison de la toxicité et/ou de la limitation de la nourriture. Nous avons constaté que la taille moyenne du corps n’était pas liée à la pollution, mais que la fréquence des fourmis relativement petites augmentait avec le niveau de pollution. Ainsi, la forme de la distribution de la taille du corps semble répondre au stress environnemental, bien que la fourmi étudiée soit considérée comme monomorphe. Nous avons trouvé une augmentation similaire de fourmis relativement petites sans un changement dans la taille médiane ou moyenne chez l’espèce apparentée Lasius flavus (Grześ, Okrutniak non publié). Nous avons proposé une hypothèse selon laquelle le changement observé pourrait être souligné par des contraintes énergétiques dans la colonie. L’étude sur Lasius niger a été entreprise sur des colonies matures, au stade de la reproduction, à savoir le stade de la production intensive de castes sexuelles, dont l’élevage est énergétiquement coûteux. Par conséquent, la question semble être de savoir si le changement observé dépend du stade de développement de la colonie.
Dans la présente étude, nous avons examiné 44 jeunes nids (ne produisant pas de moulages sexuels) de Lasius niger situés le long d’un gradient de pollution bien connu, qui était le même que celui utilisé dans l’étude précédente. La taille du corps (exprimée en largeur de tête) a été mesurée. Nous avons comparé les statistiques décrivant la tendance centrale et la forme de la distribution le long du gradient de pollution.
2. Matériaux et méthodes
2.1. Espèce et zone d’étude
La fourmi noire des jardins (Lasius niger) est l’une des espèces les plus communes dans la zone paléarctique . Notre étude précédente a révélé que L. niger est la fourmi la plus abondante, par rapport aux autres espèces habitant la zone étudiée . L’espèce habite divers environnements anthropiques tels que les terres agricoles, les pâturages, les lieux rudéraux ou les espaces verts dans les zones urbaines. L. niger est strictement monogyne et monomorphe, construisant des monticules de nids minéraux contenant de cent à plus de dix mille ouvrières. L’espèce d’intérêt est à la fois aphidicole et carnivore .
La zone d’étude est située dans les environs d’Olkusz dans le sud de la Pologne. Les concentrations de métaux dans la couche d’humus des sites les plus pollués de cette région dépassent 9600 mg/kg pour le zinc, 1500 mg/kg pour le plomb et 80 mg/kg pour le cadmium . Des études antérieures réalisées dans la région ont montré que les concentrations de métaux dans le sol sont fortement corrélées entre elles . Quinze sites d’étude ont été établis le long du gradient de pollution, couvrant des champs abandonnés et des prairies fraîches. Le transect s’étendait de 0,7 à 35 km de la source de pollution. Les concentrations de métaux sur les sites diminuent avec l’augmentation de la distance à la fonderie, s’approchant des niveaux de fond sur les sites situés à plus de 25 km de la fonderie. Les sites étudiés étaient représentés par des champs abandonnés (11 sites), des prairies fauchées (1 site) et des friches industrielles (3 sites).
2.2. Niveau de pollution
Afin de fournir une mesure biologiquement réaliste du niveau de pollution de chaque site, nous avons analysé les concentrations de Zn et de Cd dans un échantillon aléatoire d’invertébrés collectés sur chaque site dans une étude préliminaire au cours de l’été 2011. La concentration de Zn dans les invertébrés a été corrélée positivement avec la concentration de Cd dans les invertébrés et les concentrations totales de Zn dans le sol. Les concentrations de Zn les plus faibles et les plus élevées dans les invertébrés représentaient 134 et 1 545 mg/kg de poids sec (d.w.). Les concentrations les plus faibles et les plus élevées de Cd dans les invertébrés représentaient 3,98 et 39,70 mg/kg de poids sec. Les concentrations détaillées de Zn et de Cd dans les invertébrés et dans les échantillons de sol ainsi que la description botanique des sites d’étude sont rapportées dans (voir sites S1-S3, S5, S6, S8, S10-S12, et S14-S19). La concentration de Zn dans les invertébrés a été utilisée comme indicateur du niveau de pollution.
2.3. Mesures morphologiques
L’identification des espèces a suivi . Dans chacun des 15 sites d’étude, 3 jeunes colonies de L. niger ont été sélectionnées (15 × 3 = 45). Une colonie a été exclue de l’analyse finale en raison d’une erreur lors de l’échantillonnage. Toutes les colonies ont été contrôlées pour vérifier l’absence de plis sexuels. Un échantillon aléatoire d’environ ouvriers de chaque nid a été collecté à l’aide d’un aspirateur et stocké à -5°C jusqu’à ce qu’il soit mesuré. La taille du corps des fourmis a été exprimée comme la largeur maximale de la tête au-dessus des yeux (HW). Toutes les mesures de la largeur de la tête ont été effectuées sous un grossissement de 50x à l’aide d’un microscope métallographique Met-153 (Motic, Chine) relié à un appareil photo numérique (Huvitz, Corée). Les largeurs de tête ont été mesurées à 0,00001 mm près sur la base de photos numériques en utilisant Panasis, ver. 2.4.2, Huvitz. Afin de vérifier la précision des mesures, 30 fourmis ont été mesurées deux fois. Les résultats de la première et de la deuxième série de mesures ont été corrélés. Un coefficient de corrélation élevé (, ) indique une grande répétabilité des mesures. Chez les fourmis L. niger, le volume du nid augmente presque proportionnellement à la taille de la colonie ; par conséquent, le diamètre de la surface basale du nid a été utilisé comme un estimateur de la taille de la colonie. Dans toutes les colonies utilisées dans cette étude, le diamètre du monticule variait de 10 à 47 cm (la taille médiane représentait 19,0 cm).
2.4. Procédures statistiques
Pour tester les relations entre le niveau de pollution et la taille du corps de L. niger, les statistiques descriptives de la largeur de la tête, notamment la moyenne, la médiane et l’étendue, ainsi que l’aplatissement et l’asymétrie, ont été calculées. Chacune de ces statistiques a été calculée sur chaque colonie et a été corrélée séparément avec les niveaux de pollution des sites (concentration de Zn dans les invertébrés). La signification de chaque relation a été testée à l’aide d’une régression simple (Statgraphics Centurion XV) avec un niveau de confiance de 95% suivi d’une vérification de la normalité des résidus. Chez les fourmis, la taille du corps peut être corrélée à la taille de la colonie. Par conséquent, afin d’éliminer l’influence de la taille de la colonie avant d’établir une corrélation avec le niveau de pollution, chaque statistique a d’abord été corrélée avec la taille de la colonie. Les résidus ont ensuite été régressés par rapport au niveau de pollution. Ainsi, lors du test de la relation entre la taille de la tête et la pollution, seule la fraction de la variance qui n’était pas expliquée par la taille de la colonie a été utilisée. Comme trois nids de fourmis ont été collectés sur chaque site, les valeurs des résidus pour chacune des statistiques ont été moyennées pour éviter un problème de pseudo-réplication .
3. Résultats
La taille moyenne des têtes varie entre 700 et 965 μm. La taille de la tête diffère significativement entre les colonies (ANOVA à sens unique, , ; figure 1). La distribution de la taille dans chaque colonie ne s’est pas écartée de manière significative de la distribution normale, car l’asymétrie st et l’aplatissement st se situaient dans la plage attendue pour une distribution normale -2 à +2. Aucune statistique (moyenne, médiane, étendue, st. skewness et st. kurtosis) n’a été corrélée de manière significative avec la pollution du site ( dans chaque cas, tableau 1).
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4. Discussion
Le but de cette étude était de tester si le biais vers la fréquence plus élevée de petites fourmis, détecté dans les études précédentes dans les colonies matures de Lasius niger, se produit également dans les colonies plus jeunes de cette espèce. D’après notre étude, aucune augmentation significative de la fraction de petites fourmis n’a été trouvée le long du gradient de pollution. En revanche, on a constaté que les grandes colonies et les colonies matures contenaient une plus grande fraction de petites ouvrières le long du gradient de pollution métallique. Ainsi, le changement dans la forme de la distribution de la taille du corps chez la fourmi étudiée semble être associé au stade de développement de la colonie. Dans les deux études, nous avons utilisé la même espèce, la même zone d’étude, les mêmes procédures de mesure, un nombre similaire de colonies (, ) et un nombre identique d’individus par colonie (). Par conséquent, nous pensons que la comparaison entre les colonies matures et jeunes dans l’étude devrait être obligatoire.
La pollution par les métaux-traces est connue pour causer une gamme d’effets toxiques sur les invertébrés . Considérant les effets sur la morphologie , la pollution métallique peut induire des déformations morphologiques , l’augmentation de l’instabilité du développement , et la réduction de la taille du corps . En général, trois mécanismes peuvent souligner l’impact négatif des métaux sur la taille/masse corporelle : (1) la toxicité des métaux basée sur le déplacement des métaux essentiels des enzymes aux sites actifs, entraînant la perte de leur fonction, (2) les compromis entre le coût de la détoxication et l’allocation d’énergie à la croissance et au développement, et (3) la disponibilité limitée de nourriture dans les zones contaminées. Dans cette étude, nous concluons que L. niger peut subir certains changements morphologiques le long du gradient de pollution, mais le changement semble être associé aux colonies matures et non aux jeunes colonies. Cette observation pourrait être expliquée à la lumière du développement de la colonie et de l’allocation d’énergie au sein de la colonie.
Chez les fourmis, on peut distinguer trois phases principales de développement de la colonie au cours de sa durée de vie . La première phase appelée « fondation de la colonie » est caractérisée par l’absence d’ouvrières adultes ; le seul adulte présent est la reine qui pond des œufs. Le développement de la colonie à ce stade est faiblement dépendant des ressources alimentaires externes mais reste fortement dépendant de la quantité de graisse accumulée par la reine. Le moment de la transition vers le stade suivant du développement de la colonie, à savoir le stade ergonomique, est l’éclosion des premières ouvrières. À ce stade, la reine se concentre exclusivement sur la ponte des œufs, tandis que les ouvrières s’occupent du soin du couvain. Par conséquent, à ce stade, les investissements énergétiques dans la colonie sont consacrés à la croissance de la colonie plutôt qu’à la reproduction ou à la dispersion. Lorsque le nombre d’ouvrières adultes atteint un certain niveau, la production de reines et de mâles vierges commence ; la colonie entre alors dans la phase de reproduction. Par conséquent, les jeunes colonies allouent leurs ressources à l’élevage des ouvrières, facilitant ainsi la croissance de la colonie, tandis que les colonies matures doivent partager l’énergie à allouer entre une nouvelle génération d’ouvrières et dans les castes sexuelles. L’élevage des mâles et des femelles dans les colonies matures qui sont au stade de la reproduction nécessite très probablement plus d’efforts que le simple élevage des ouvriers dans les jeunes colonies au même stade de la reproduction. Tschinkel a observé que les ouvriers des fourmis Pogonomyrmex perdent 20% de graisse pendant la phase d’alimentation des mâles et des femelles qui a lieu en juillet . Par conséquent, la fraction accrue d’ouvriers de petite taille observée dans les colonies matures, mais pas dans les jeunes colonies, pourrait être un effet de la limitation énergétique pendant la production intensive de sexués.
5. Conclusions
Nous n’avons pas trouvé l’augmentation liée à la pollution de la fraction des ouvriers relativement petits dans les jeunes colonies de L. Les résultats de cette étude suggèrent que la distribution de la taille des fourmis monomorphes Lasius niger est similaire à celle trouvée dans la recherche analogique précédente effectuée sur les colonies matures. Les résultats de cette étude suggèrent que la taille du corps chez la fourmi monomorphe Lasius niger peut subir des changements dans la distribution de la taille du corps en raison de l’interaction de la pollution métallique et du stade de développement de la colonie. Les contraintes énergétiques pendant l’élevage des castes sexuelles pourraient expliquer la différence prouvée entre les jeunes colonies et les colonies matures.
Conflit d’intérêts
Les auteurs déclarent qu’il n’y a pas de conflit d’intérêts concernant la publication de cet article.
Reconnaissance
Cette étude a été soutenue par le National Science Centre (NCN), sur la base de la décision DEC- 2011/01/D/NZ8/00167.