the Atlantic marsh fiddler, U. pugnax; the mudflat fiddler and its subspecies, U. rapax and U. rapax rapax; the longfinger fiddler, U. speciosa; and the Atlantic mangrove fiddler, U. thayeri. Dłoń, lub wewnętrzna powierzchnia, głównego pazura u wszystkich tych gatunków jest bardziej szorstka niż u U. pugilator.

Wędkarz słonowodny jest mały, z długością karapaksu około 1,2 cm (Kaplan 1988). Ciało jest ciemno cętkowane, brązowe, z czerwonymi lub różowymi plamkami na karapaksie i czerwonymi na głównych pazurach. Odnóża są zwykle brązowe lub prążkowane z szarym, a na dłoni pazura głównego znajdują się duże gruzełki. Większość populacji U. burgersi znajdują się w błocie lub błotnistym piasku wokół lasów namorzynowych lub w pobliżu ujścia strumieni od wschodniej Florydy do Ameryki Południowej.

Redjointed fiddler jest duży, z karapaksu szerokości osiągając 2,3 cm (Kaplan 1988). To jest trafnie nazwany dla czerwonych pasm obecnych na stawach przydatków. Duży pazur ma wiele gruzełków, które ku dołowi zmniejszają się do granulek, a górny palec (ruchoma górna część zamykanego pazura) zakrzywia się poniżej czubka dolnego (Kaplan 1988). Ten gatunek preferuje błotniste osady wokół bagien Spartina, od słonawych do prawie słodkowodnych, w Massachusetts do północnej Florydy i Luizjany.

Atlantycki skrzypek bagienny, U. pugnax, ma pancerz o długości około 1,2 cm (Kaplan 1988). Ciało jest zwykle brązowe lub żółtawe z rzędem gruzełków na dłoni głównego pazura (Ruppert & Fox 1988). Ten gatunek jest najbardziej obfite w błotnistych obszarach słonych bagien od Massachusetts do wschodniej Florydy (Kaplan 1988).

Pancerz skrzypłocza błotnego, U. rapax, jest około 2,1 cm długości i jasny tan w kolorze (Kaplan 1988). Kolor głównego pazura jest podobny, z ciemniejszą dolną częścią dłoni i palca. Środek dłoni jest prawie gładki, ale nadal zawiera małe granulki. Gatunek ten zamieszkuje błotniste brzegi w pobliżu lasów namorzynowych i ujścia strumieni od Florydy do Ameryki Południowej. Crane (1975) określa obszar Daytona Beach na wschodnim wybrzeżu Florydy jako północną granicę dla U. rapax. Podgatunek U. rapax rapax jest bardzo podobny w wyglądzie (patrz Crane 1975 dla cech diagnostycznych).

Pierścienica długopłetwa, U. speciosa, ma mały karapaks długości około 1,1 cm (Kaplan 1988). Jego kolor jest zmienny sezonowo, ale zwykle pozostaje ciemniejszy niż charakterystyczna jaskrawa biel pazura głównego. Na dłoni znajduje się lekko zakrzywiony rząd dużych gruzełków. Kraby te zamieszkują obszary błotniste, głównie wokół lasów namorzynowych od Florydy do Kuby.

Atlantycki skrzypłocz namorzynowy, U. thayeri, ma karapaks mierzący około 1,9 cm długości (Kaplan 1988). Karapaks i pazur główny są zarówno brązowe do pomarańczowo-brązowych (Crane 1975, Kaplan 1988), a oba palce pazura są wygięte w dół (Ruppert & Fox 1988). Gatunek ten występuje na błotnistych brzegach estuariów i strumieni w pobliżu lasów namorzynowych, od Florydy do Ameryki Południowej. Samice często budują wysokie kominy błotne przy wejściu do swoich nor podczas sezonu lęgowego (Crane 1975, Kaplan 1988).

II. HABITAT AND DISTRIBUTION
Regional Occurrence & Habitat Preference:
Populacje U. pugilator zamieszkują wybrzeża od Massachusetts do Florydy (Kaplan 1988), Zatokę Meksykańską od Florydy do Teksasu oraz Bahamy (Crane 1975). Skrzypłocz atlantycki występuje na glebach od mulistych do piaszczystych, ale zwykle jest bardziej widoczny w bardziej piaszczystych obszarach zawierających rozproszone muszle i kamienie (Crane 1975). Osobniki zajmują również obszary wokół lasów namorzynowych i na słonych bagnach, wśród stanowisk trawy kordonowej Spartina alterniflora (Brodie et al. 2005). Wędrówka atlantycka występuje w całej IRL, głównie na piaszczystych plażach w pobliżu namorzynów i słonych bagien.

III. HISTORIA ŻYCIA I BIOLOGIA POPULACJI
Wiek, wielkość, długość życia:
Maksymalna szerokość karapaksu dla U. pugilator wynosi około 2,5 cm, ale większość osobników zebranych w terenie mierzy do 1,4 cm i 2,1 cm odpowiednio dla długości i szerokości karapaksu (Crane 1975). Główny pazur u samców jest znacznie większy niż ciało, z maksymalną długością 4,1 cm (Gosner 1978) i do 3,5 cm u większości osobników zebranych w terenie (Crane 1975). Podano niewiele informacji na temat maksymalnego wieku i średniej długości życia U. pugilator. Jednakże długość życia u podobnego gatunku, U. rapax, wynosi tylko około 1,4 roku (Koch et al. 2005).
Obfitość:
Ale chociaż kraby skrzypłocze są terytorialne, gatunek ten jest dość towarzyski i żyje w dużych grupach. Kiedy U. pugilator został po raz pierwszy opisany przez Louisa Bosc w 1802 roku, zaobserwował on, że „tysiące, a nawet miliony” pokryły plaże w Karolinie (Crane 1975). Obecnie liczby te zmniejszyły się w wyniku zanieczyszczenia i degradacji siedlisk, ale nadal można znaleźć stosunkowo duże populacje. Niewiele informacji istnieje dla oszacowania liczebności U. pugilator w IRL, ale gęstości polowe w populacjach w Karolinie Południowej osiągnęły do 75 m-2 (Pratt & McLain 2006). Badania nad skrzypłoczami w Karolinie Północnej wykazały, że samice są liczniejsze niż samce (Colby & Fonseca 1984), wzór, który prawdopodobnie istnieje dla populacji w innych lokalizacjach, w oparciu o zaloty i zachowania godowe (patrz poniżej).

Molting &Regeneracja kończyn:
Podobnie jak inne stawonogi, kraby skrzypłocze muszą się moltować, aby urosnąć większe. Proces ten, znany jako „ecdysis”, występuje najczęściej w szybko rosnących młodych i spowalnia w okresie dorosłości. Podczas ecdysis twardy egzoszkielet jest zrzucany w jednym kawałku, odsłaniając nowy, miękki szkielet bazowy. Do ciała wpompowywana jest woda, aby powiększyć rozmiar nowego egzoszkieletu, zanim stwardnieje (np. Guyselman 1953). Molting jest nie tylko używany do wzrostu, ale także do regeneracji brakujących kończyn. Podczas walki lub ucieczki przed drapieżnikami kraby skrzypłocze autotomizują lub odrzucają kończyny w określonym miejscu (Weis 1977), zwykle u podstawy wszystkich chodzących odnóży (Hopkins 2001). Nowe kończyny rosną w pozycji złożonej w warstwie kutikuli, rozwijając się i rozszerzając w trakcie procesu linienia. Ekdyzę wywołuje i przyspiesza wielokrotne usamodzielnianie się i usuwanie gałek ocznych (Abramowitz & Abramowitz 1940, Hopkins 1982). Molting w tych okolicznościach może nie powodować wzrostu, a ogólny rozmiar kraba może nawet zmniejszyć, ponieważ energia jest zużywana do regeneracji kilku brakujących kończyn (Hopkins 1982). Pojedyncze linienie u niektórych osobników jest często wystarczające do całkowitej regeneracji brakującej kończyny (Hopkins 2001), ale inne kraby mogą wymagać kilku linień, zanim przydatek zostanie przywrócony do pierwotnego rozmiaru. Kilka czynników wpływa na częstotliwość i powodzenie linienia i regeneracji kończyn, w tym dostępność pokarmu, temperatura i zanieczyszczenie środowiska. Na przykład, obecność metylortęci w zanieczyszczonych wodach może częściowo lub całkowicie zahamować regenerację kończyn u obu umiarkowanych i tropikalnych krabów skrzypłoczy (Weis 1977).
Reprodukcja:
Kraby skrzypłocze są organizmami społecznymi, które angażują się w skomplikowane pokazy godowe przed kopulacją. Mężczyźni używają ich duży pazur, aby przyciągnąć kolegów poprzez serię ruchów falowania i akustyczne bębnienie, również używane do odstraszania potencjalnych konkurentów. Pokazy machania są często charakterystyczne dla danego gatunku, ale zwykle występują przy ujściu nory u wszystkich krabów. U U. pugilator, duży pazur robi pętlę, gdy jest podnoszony do góry, zatrzymuje się lekko, zanim przesunie się na bok i w dół przed krabem (Crane 1975). Pancerz podnosi się z każdą falą, a mały pazur wykonuje mniej więcej odpowiadający mu ruch. W pokazach o dużej intensywności, seria 4 do 5 fal jest zakończona zanim pazur zostanie opuszczony do pozycji spoczynkowej. Często pazury i nogi wydają akustyczne bębnienie i inne dźwięki w celu przyciągnięcia samic (Crane 1975). Kraby skrzypłocze atlantyckie odbywają zaloty i kopulują zarówno w dzień, jak i w nocy. W świetle dziennym, machanie przez samce jest prawdopodobnie najważniejsze, podczas gdy sygnały akustyczne dominują podczas nocnych zalotów. Gdy samiec przyciągnie partnerkę, ona zwykle podąża za nim do nory w celu kopulacji, przy czym sugeruje się, że podziemne kopulacje u U. pugilator skutkują większą liczbą zdolnych do złożenia jaj (Salmon 1987). Powstały zapłodnione jaja są przenoszone w kępie, często nazywany gąbki, na odwłoku samicy do wylęgu. Ovigerous, lub jajonośne, samice były postrzegane od maja do sierpnia w North Carolina populacje, większość pomiaru ponad 1,0 cm w długości karapaksu (Colby & Fonseca 1984).
Embryology:
Kobiety uwalniają larwy do słupa wody, gdy są one w pełni rozwinięte, zwykle podczas dużych nocnych pływów ebb (np. Christy 1989). Celem tego zachowania jest najprawdopodobniej do transportu larw offshore, z dala od obfitych drapieżników estuarium. Larwy planktonowe rozwijają się przez serię pięciu stadiów zoeal (Christy 1989), żywiąc się głównie mniejszym zooplanktonem. Ostatnie stadium larwalne (postlarwa) to megalopa demersalna, czyli związana z dnem. Gdy larwy wędrują z powrotem w kierunku ujścia rzeki, metamorfują w megalopy i szukają wskazówek dotyczących osiedlania się, takich jak obecność innych przedstawicieli tego samego gatunku (kongenerów) i odpowiedni rodzaj osadów, zanim osiądą na dnie i przejdą ostateczną metamorfozę w młodego kraba (np. O’Connor 1993). Badania wykazały, że U. pugilator megalopae mają zdolność do opóźniania metamorfozy przez ograniczony czas, do momentu znalezienia odpowiedniego siedliska (Christy 1989, O’Connor 1991).

IV. TOLERANCJE FIZYCZNE
Temperatura:
Piaskowiec atlantycki jest jednym z zaledwie kilku gatunków, których duże populacje rozciągają się na strefy umiarkowane (Crane 1975). Ze względu na ten rozszerzony zasięg, U. pugilator jest dobrze przystosowany do temperatur poniżej zera, regularnie hibernując w swoich norach podczas zimnej pogody. Kraby te są również przystosowane do cieplejszych temperatur i wysokiego poziomu oświetlenia, zmieniając kolor przypuszczalnie jako mechanizm termoregulacyjny (Silbiger & Munguia 2008, Wilkens & Fingerman 1965). W ciągu zaledwie pięciu minut po ekspozycji na słońce (Silbiger & Munguia 2008), kraby mogą stać się blade, odbijając więcej promieni świetlnych i pozostając średnio o 2°C chłodniejsze niż ciemne kraby (Wilkens & Fingerman 1965). Górna tolerancja termiczna dla U. pugilator zmienia się w zależności od wilgotności i wynosi około 42°C i 46°C, odpowiednio dla powietrza nasyconego i suchego. Rozbieżność między tymi temperaturami jest prawdopodobnie wynikiem wyższych wskaźników transpiracji dla krabów w suchym powietrzu, pomagających utrzymać chłodniejszą temperaturę rdzenia ciała (Wilkens & Fingerman 1965).
Zasolenie:
Piaskowiec atlantycki jest najbardziej powszechny w środowiskach o wyższym zasoleniu. Jednakże, gatunek ten może tolerować szeroki zakres zasolenia. W wodach o wysokim zasoleniu jest uważany za lepszego hiporegulatora niż wiele innych gatunków Uca (Green et al. 1959, Thurman 2005). Zdolność ta pozwala krabom utrzymywać bardziej stałe stężenie soli w płynach ustrojowych, nawet gdy są wystawione na działanie powietrza (Thurman 2003). W badaniach terenowych U. pugilator został znaleziony w wodach o stężeniu od 0,2 do 36,2 ppt (Godley & Brodie 2007, Thurman 2005).

V. COMMUNITY ECOLOGY
Burrowing Behavior:
Kraby skrzypłocze znane są z kopania nor w mulistych i/lub piaszczystych osadach osłoniętych siedlisk estuariowych. Tunele te są wykorzystywane do kojarzenia, aby uciec ekstremalnych temperatur i powodzi, i jako schronienie przed drapieżnikami. Nory są zazwyczaj zlokalizowane w strefie międzypływowej, mają tylko jeden otwór i są zazwyczaj w kształcie litery L (Ruppert & Barnes 1994). Głębokość nor może wynosić nawet 60 cm (Gosner 1978), ale większość gatunków północnoamerykańskich kopie nie głębiej niż 36 cm (Ruppert & Barnes 1994). Jak krab wykopuje norę podczas odpływu, transportuje osad na powierzchnię, przenosząc go w nogach jednej strony, tocząc go w małe kulki i tworząc kupkę przy wejściu do dziury (Ruppert & Barnes 1994). Kiedy przychodzi przypływ, większość krabów wycofuje się do swoich nor, umieszczając korek osadu przy wejściu, aby utrzymać wodę z zalania tunelu. Zachowanie przy zasypywaniu różni się nieco w zależności od gatunku. U U. pugilator, samiec wykopuje i broni nory, zwłaszcza w sezonie rozrodczym (Pratt & McLain 2006).

Terytorialność:
Męskie kraby skrzypłocze wykorzystują swój powiększony pazur nie tylko do wabienia samic, ale także w sporach terytorialnych z innymi krabami (Pratt & McLain 2006, Ruppert & Barnes 1994, Ruppert & Fox 1988). Poszczególne terytoria zlokalizowane są wokół jednej, scentralizowanej nory. Obszary te są prawdopodobnie zależne od zagęszczenia krabów i gatunku, ale zostały zmierzone na około 100 cm2 dla U. pugilator (Pratt & McLain 2006). Walka między samcami tego gatunku waha się od braku kontaktu do użycia pazurów głównych w celu popchnięcia, uchwycenia lub przewrócenia przeciwnika (Pratt & McLain 2006). Terytorialność jest różna, a samce są najbardziej agresywne wobec intruzów próbujących przejąć nory i podobnej wielkości samców sąsiadów, które mogą zagrozić sukcesowi godowemu.

Tryb troficzny:
Ale czasami są kanibalistyczne, większość diety kraba skrzypka składa się z detrytusu, bakterii i glonów na i w osadach (Gosner 1978). Małe pazury przenieść osady do narządów gębowych, gdzie żywność jest oddzielona od piasku i innych niepożądanych cząstek. Pokarm jest połykany, a aparat gębowy toczy pozostały piasek w małe kulki, które są umieszczane z powrotem na ziemi. Te kulki są znacznie mniejsze niż te tworzone podczas wykopywania nor (Ruppert & Fox 1988). Narządy gębowe u wielu skrzypłoczy są wyspecjalizowane do określonego zakresu wielkości cząstek osadów, a adaptacja ta jest częściowo odpowiedzialna za siedliska i rozmieszczenie gatunków. Kraby wędrują również podczas żerowania, a niektóre gatunki oddalają się nawet o 50 m od swoich nor (Ruppert & Fox 1988).
Predators:
Predators of fiddler crabs include birds, fishes, turtles, and mammals such as otters and raccoons (Colby & Fonseca 1984, Crane 1975, Ruppert & Fox 1988), in addition to being occasionally cannibalized by other fiddlers (Gosner 1978). Kraby zmniejszają ryzyko drapieżnictwa uciekając do swoich nor, a niektóre badania spekulują, że U. pugilator zmienia kolor na piaskowy częściowo w celu zakamuflowania swojego pancerza przed drapieżnikami (Dawkins 1971). Larwy Uca spp. są żerowane przez różne organizmy pelagiczne i bentosowe, a w populacjach żyjących w niewoli są kanibalizowane przez dorosłe kraby skrzypłocze (O’Connor 1990).
Gatunki towarzyszące:
Wiele gatunków grzybów jest obligatoryjnymi towarzyszami żywicieli stawonogów (Mattson 1988). Grzyb należący do rodzaju Enterobryus został odkryty w jelicie tylnym U. pugilator. Grzyb ten nie jest pasożytniczy (Hibbits 1978, Lichtwardt 1976), a sugeruje się, że gatunek ten może nawet dostarczać niezbędnych związków chemicznych, takich jak aminokwasy, krabowi (Williams & Lichtwardt 1972). Poza związkami obligatoryjnymi, skrzypłocze atlantyckie występują obok kilku organizmów wspólnych dla lasów namorzynowych i słonych bagien. Obszerną listę innych gatunków występujących w ekosystemach, w których występuje U. pugilator, można znaleźć w linku „Habitats of the IRL” po lewej stronie tej strony.

VI. SPECIAL STATUS
Special Status:
None
Ecological Importance:
Aktywność kopania u krabów skrzypków istnieje nie tylko po to, by tworzyć nory terytorialne, ale także by wydobywać materię organiczną na powierzchnię, stymulując rozwój mikrobiomu. Aktywność kopania często wzrasta, gdy pożywienie jest ograniczone, aby stworzyć bardziej obfite źródło składników odżywczych, ale także powoduje stymulowany wzrost pobliskich lasów namorzynowych i roślin Spartina (Genoni 1985, 1991) poprzez zwiększone napowietrzanie gleby i większą dostępność składników odżywczych.

VII. REFERENCES & FURTHER READING
Abramowitz, AA. 1937. The chromatophorotropic hormone of the Crustacea: standardization, properties, and physiology of the eye-stalk glands. Biol. Bull. 72: 344-365.

Christy, JH. 1978. Adaptacyjne znaczenie cykli reprodukcyjnych u kraba skrzypka Uca pugilator. Hypothesis. Science. 199: 453-455.

Christy, JH. 1989. Szybki rozwój megalopae kraba skrzypka Uca pugilator hodowanych nad osadami: implikacje dla modeli rekrutacji larwalnej. Mar. Ecol. Prog. Ser. 57: 259-265.

Christy, JH & M Salmon. 1991. Comparative studies of reproductive behavior in mantis shrimps and fiddler crabs. Amer. Zool. 31: 329-337.

Crane, J. 1975. Fiddler crabs of the world: Ocypodidae: Genus Uca. Princeton University Press. New York, NY. USA.

Dawkins, M. 1971. Percepcyjne zmiany w pisklęta: inne spojrzenie na „obraz wyszukiwania” Concept. Anim. Behav. 19: 566-574.

Gosner, KL. 1978. A field guide to the Atlantic seashore: Invertebrates and seaweeds of the Atlantic coast from the Bay of Fundy to Cape Hatteras. Houghton Mifflin Co. Boston, MA. USA. 329 pp.

Guyselman, JB. 1953. Analiza procesu moltingu w kraba skrzypka, Uca pugilator. Biol. Bull. 104: 115-137.

Hopkins, PM. 1982. Wzorce wzrostu i regeneracji w kraba skrzypka, Uca pugilator. Biol. Bull. 163: 301-319.

Hopkins, PM. 1993. Regeneration of walking legs in the fiddler crab, Uca pugilator. Amer. Zool. 32: 450-458.

Kaplan, EH. 1988. A field guide to southeastern and Caribbean seashores: Cape Hatteras do wybrzeża Zatoki Perskiej, Floryda, i Karaiby. Houghton Mifflin Co. Boston, MA. USA. 425 pp.

Miller, DC. 1961. Mechanizm karmienia krabów skrzypek, z ekologicznych rozważań na temat adaptacji karmienia. Zoologica. 46: 89-101.

O’Connor, NJ. 1990. Larval settlement and juvenile recruitment in fiddler crab populations. PhD Dissertation. North Carolina State University. Raleigh, NC. USA.

Passano, LM. 1960. Niska temperatura blokada molting w Uca pugnax. Biol. Bull. 118: 129-136.

Rosenberg, MS. 2001. Systematyka i taksonomia krabów skrzypków: filogeneza rodzaju Uca. J. Crust. Biol. 21: 839-869.

Ruppert, EE & RD Barnes. Invertebratebrate zoology, 6th edition. Saunders College Publishing. Orlando, FL. USA. 1056 pp.

Ruppert, EE. & RS Fox. 1988. Seashore animals of the Southeast: A guide to common shallow-water invertebrates of the southeastern Atlantic coast. University of SC Press. Columbia, SC. USA. 429 pp.

Salmon, M. 1987. Na reprodukcyjnego zachowania kraba skrzypka Uca thayeri, z porównaniami do U. pugilator i U. vocans: dowód na behawioralnej konwergencji. J. Crust. Biol. 7: 25-44.

Sibliger, N & P Munguia. 2008. Carapace color change in Uca pugilator as a response to temperature. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 355: 41-46.

Teal, JM. 1958. Distribution of fiddler crabs in Georgia salt marshes. Ecology. 39: 185-193.

Vernberg, FJ & RE Tashian. 1959. Studies on the physiological variation between tropical and temperate zone fiddler crabs of the genus Uca. I. Termiczne granice śmierci. Ecology. 40: 589-593.

Weis, JS. 1976a. Effects of environmental factors on regeneration and molting in fiddler crabs. Biol. Bull. 150: 52-62.

Weis, JS. 1976b. Effects of mercury, cadmium, and lead salts on limb regeneration and ecdysis in the fiddler crab, Uca pugilator. US FWS Fish. Bull. 74: 464-467.

Weis, JS. 1977. Regeneracja kończyn u krabów skrzypłoczy: Różnice gatunkowe i skutki metylortęci. Biol. Bull. 152: 263-274.

Weis, JS. & LH Mantel. 1976. DDT jako akcelerator regeneracji i molting w kraby skrzypce. Estuar. Coast. Mar. Sci. 4: 461-466.

Wilkens, JL & M Fingerman. 1965. Tolerancja ciepła i relacje temperatury kraba skrzypka, Uca pugilator, w odniesieniu do ubarwienia ciała. Biol. Bull. 128: 133-141.