Rytmy alfa i theta

Środkowe oscylacje obejmują fale theta i alfa. Rytmy alfa o częstotliwości 8 do 12 Hz zostały po raz pierwszy zaobserwowane nad korą potyliczną, kiedy ludzie byli zrelaksowani lub zamknęli oczy. Jednak obecnie wiadomo, że alfa i theta (4-7 Hz) są zaangażowane w wiele różnych zadań na jawie w wielu częściach mózgu. W wielu przypadkach te fale o częstotliwości bliskiej 10 Hz wydają się koordynować szybsze oscylacje. W bardzo szerokim sensie, fale o częstotliwości bliskiej 10 Hz mogą funkcjonować jako powszechny „zegar systemowy” dla wielu części mózgu. Na przykład, fale theta są znane z ułatwiania kodowania tymczasowych wspomnień epizodycznych do długoterminowej pamięci epizodycznej. W korze ruchowej stwierdzono, że rytmy podobne do alfa są zaangażowane w hamowanie planowanych działań. W płacie czołowym fale alfa-podobne są zaangażowane w przechowywanie pamięci chwilowej, a niektórzy badacze uważają, że zarówno synchronia, jak i desynchronia fal alfa może odgrywać rolę w procesach poznawczych. Nawet granica między theta i alfa nie jest koniecznie jasna, a niektórzy badacze uważają, że fale te niekoniecznie są stabilne w swoim konwencjonalnym zakresie.

Naukowe okresy szybkiego odkrywania często wydają się mylące, dopóki nie ustabilizują się w jakimś stabilnym wzorze dowodów. Ponieważ nauka empiryczna jest nieprzewidywalna, nie wiemy w tej chwili, czy spektrum fal mózgowych zostanie podzielone na zgrabne zakresy częstotliwości, czy też różne lokalizacje mózgu okażą się mieć całkiem inne oscylacje.

Jednakże istnieje rozsądna zgoda co do tego, że oscylacje alfa/theta w pobliżu 10 Hz wchodzą w interakcje z szybszymi oscylacjami. Jedną z propozycji jest to, że fale mózgowe przypominają spektrum radiowe, z „częstotliwościami nośnymi”, które są modulowane (przez amplitudę, jak w radiu AM) lub przez częstotliwość (FM). W przypadku fal radiowych, stacje nadawcze generują promieniowanie elektromagnetyczne o określonych częstotliwościach strojenia (co można zobaczyć na tarczy AM lub FM). Odbiorniki radiowe mogą być dostrojone do głównych częstotliwości. Ponieważ mowa i muzyka obejmują szybsze oscylacje, są one „przenoszone” przez standardowe częstotliwości tuning.

W przypadku mózgu, uważa się, że fale theta czasami działają jako fale nośne i że poszczególne neurony mogą dostroić swoje własne wzorce odpalania w stosunku do niektórych rozpowszechnionych fal theta (Canolty et al., 2006). Ponieważ są to otwarte kwestie na granicy nauki, po prostu nie wiemy dokładnie, jak będą one rozstrzygać w dłuższej perspektywie.

Nie ma obecnie porozumienia w sprawie zakresu szybszych oscylacji, często nazywanych beta i gamma. Rytmy funkcjonalne zostały zgłoszone do 200 Hz, a nawet (krótko) 600 Hz. Ponieważ ciągle pojawiają się nowe odkrycia, bardziej sensowne jest opisanie trzech zakresów częstotliwości (patrz rysunek 8.1). Oscylacje średniego zakresu obejmują klasyczne alfa i theta, w pobliżu 10 Hz. Tempo nowych odkryć jest teraz tak szybki, że możemy się spodziewać, aby zobaczyć znacznie większe wyjaśnienie w tych kwestiach.

Zakres częstotliwości zostały teraz zaobserwowano dla przetwarzania sensorycznego, uwaga wzmocnienie wejścia sensorycznego i zarówno roboczych i pamięci długotrwałej. Synchronia jest zarówno naturalne i użyteczne dla sygnalizacji w systemie oscylacyjnym jak mózg. Czasami idealna synchronizacja nie jest możliwa do osiągnięcia, więc istnieje krótkie opóźnienie pomiędzy szczytem fali w jednym miejscu (jak hipokamp) i w innym (jak płat czołowy). W takich przypadkach lepszym terminem jest blokada fazowa lub koherencja fazowa, trochę jak synkopowany rytm „off-beat” w muzyce. Jest to synchronizacja z opóźnieniem czasowym.

Poszczególne neurony mają czas integracji czasowej wynoszący około 10 ms, czyli okres, w którym wejścia dendrytyczne mogą się sumować, zwiększając prawdopodobieństwo pojedynczego spajka na wyjściu aksonalnym (patrz rozdział 3). Grupa połączonych ze sobą neuronów może wzajemnie wzmacniać częstotliwość odpalania od 30 do 100 Hz poprzez dostarczanie wejść synaptycznych w oknie 10 ms. Jeśli na przykład dwa neurony pobudzające sygnalizują się wzajemnie z częstotliwością 50 Hz, możliwe jest podtrzymanie pętli pobudzającego sprzężenia zwrotnego, ponieważ zbieżne sygnały mogą dotrzeć w krytycznym okresie 10 ms. Jednakże częstotliwość jarzenia neuronów poniżej 30 Hz może nie być zintegrowana przez neurony docelowe, ponieważ różne spajki mogą docierać zbyt późno, aby wywołać efekt addytywny. Dlatego uważa się, że grupa neuronów strzelających w zakresie beta-gamma będzie wywierać silniejszy napęd na dalsze neurony niż neurony o niższych częstotliwościach. Oczywiście, rzeczywiste sieci mózgowe są bardziej złożone i zawierają zarówno elementy hamujące, jak i pobudzające. Niemniej jednak, te podstawowe punkty odnoszą się do neuronów w ogóle i zyskały sporo bezpośredniego wsparcia empirycznego.

Transmisja radiowa ma pewne podobieństwa do synchronizacji oscylacyjnej w mózgu. Istnienie radia AM i FM sugeruje co najmniej dwa sposoby, w których rytmy mózgu mogą przetwarzać informacje w mózgu. Ale istnieje wiele innych schematów kodowania. Rytmy mózgowe mogą służyć jako zegary i mogą wykorzystywać pojedyncze impulsy lub serie impulsów jak alfabet Morse’a. Różne neurony mogą wykorzystywać sygnały na różne sposoby, być może w połączeniu z różnymi molekułami i synapsami.

Telewizja jest przykładem kodu spatiotemporalnego, w którym sygnał nadawczy skanuje każdą linię ekranu z góry na dół. Ekrany komputerowe używają podobnego kodowania spatiotemporalnego. Rytmy mózgowe mogą również koordynować mapy wzrokowe, mapy somatotopowe i mapy motoryczne. Jak już wspomnieliśmy, mózg jest bogaty w mapy topograficzne, które reprezentują tablice wejść sensorycznych lub mapy nerwowo-mięśniowe na różnych poziomach abstrakcji (patrz rozdział 5).

Ewolucja wykorzystywała rytmiczne właściwości neuronów przez setki milionów lat. Z tego powodu nie powinniśmy oczekiwać, że znajdziemy tylko jeden kod neuronalny. Wiemy natomiast, że rytmy mózgu są bardzo rozpowszechnione i że są związane ze znanymi funkcjami.

Wreszcie, fale mogą również zakłócać się wzajemnie. Kiedy umieścisz odbiornik radiowy obok komputera, usłyszysz wybuch hałasu za każdym razem, gdy naciśniesz klawiaturę. Dzieje się tak dlatego, że każde naciśnięcie klawisza wyzwala sygnał elektromagnetyczny, który promieniuje do otaczającej przestrzeni. Interferencja fal jest podstawowym zjawiskiem w fizyce promieniowania. Interferencja może mieć ważne zastosowania w mózgu, ale może również pogarszać przetwarzanie informacji w neuronach. Dopiero zaczynamy rozumieć rolę rytmów mózgowych, ale jest prawdopodobne, że interferencja fal okaże się mieć również swoje skutki.