Kukurydza (maize) jest prawdopodobnie pierwszym i być może największym wyczynem człowieka w dziedzinie inżynierii genetycznej. Jej ogromne kłosy–każdy pakowane z mocno przymocowane jądra wypełnione skrobią, białka i oleju-czynią go podstawą żywności. Współczesna kukurydza, w przeciwieństwie do swojego dzikiego trawiastego przodka teosinte, nie może przetrwać bez ludzi, ponieważ nie jest w stanie rozsiewać własnych nasion. Pochodzenie kukurydzy od dawna intrygowało genetyków, ale dopiero niedawno nowe metody molekularne umożliwiły ewolucjonistom ustalenie jej początków i zidentyfikowanie modyfikacji genetycznych (GMO), które umożliwiły radykalną przemianę teosinte we współczesną kukurydzę. Na stronie 1206 tego wydania, Jaenicke-Després, Doebley, i ich koledzy ( 1) zapewniają najnowszy rozdział w tej historii detektywistycznej i sugerują, że prehistoryczni ludzie byli szybcy do przyjęcia kukurydzy GM.

Teosinte i kukurydza ( Zea mays) nie wyglądają dużo podobne, ale są one interfertile. Teosinte-kukurydza hybrydy powstają w środowisku naturalnym, ale wyglądają tak różne od jednego z rodziców, że zostały one pierwotnie sklasyfikowane jako inny gatunek ( Zea canina). W latach 20. ubiegłego wieku Beadle zbadał chromosomy mieszańców teosinte i kukurydzy i doszedł do wniosku, że obie rośliny należą do tego samego gatunku, a nawet dzielą tę samą chromosomalną kolejność genów. To powinno było rozwiązać kwestię pochodzenia kukurydzy, ale tak się nie stało.

W 1938 roku, wybitny genetyk kukurydzy Mangelsdorf zaproponował, że kukurydza wyewoluowała z wymarłego południowoamerykańskiego gatunku kukurydzy i że teosinte pochodzi z krzyżówki innej trawy, Tripsacum, i kukurydzy ( 2). Choć kłopotliwa, hipoteza ta była powszechnie akceptowana, a Mangelsdorf i Beadle spierali się publicznie przez lata. Po przejściu na emeryturę, Beadle zorganizował ekspedycję do Meksyku w poszukiwaniu dzikich krewniaków kukurydzy, wracając z nasionami, które okazały się bezcenne dla następnej generacji archeologów molekularnych. Hipoteza Tripsacum została na krótko wskrzeszona w połowie lat dziewięćdziesiątych, ale do tego czasu dowody molekularne w przeważającej mierze faworyzowały pogląd, że teosinte był przodkiem współczesnej kukurydzy (3).

Więc jak, kiedy i gdzie teosinte został przekształcony w kukurydzę? Beadle dał swojemu mentorowi, Emersonowi, kredyt na pomysł, że tylko kilka mutacji zmieniło teosinte w kukurydzę (4). Analizując krzyżówki wsteczne kukurydzy z teosinte za pomocą sond molekularnych, grupa Doebley’a doszła do zaskakująco podobnych wniosków: Różnice między kukurydzą a teosinte można było prześledzić do zaledwie pięciu regionów genomowych ( 5). W dwóch z tych regionów różnice można było przypisać alternatywnym allelom tylko jednego genu: teosinte glume architecture ( tga1) i teosinte branched ( tb1), które wpływają na strukturę jądra i architekturę rośliny.

Gen tga1 kontroluje twardość, wielkość i krzywiznę piór ( 6). Jądra Teosinte są otoczone pestkowatą osłonką, co zapewnia im bez szwanku przejście przez przewód pokarmowy zwierząt, co jest wymagane do rozproszenia nasion. Ale sukces reprodukcyjny rośliny to porażka żywieniowa konsumenta. Nie dziwi więc, że jedna z głównych różnic między ziarnem kukurydzy a ziarnem teosinte polega na strukturach (kielich i liścień zewnętrzny) otaczających ziarno. Ziarno kukurydzy nie wykształca owocnika, ponieważ kielich jest cieńszy i krótszy, a plewka zapadnięta. Twardość ziarniaków teosinte wynika z odkładania się krzemionki w komórkach epidermy kielicha oraz z impregnacji komórek kielicha polimerem – ligniną. Allel kukurydzy tga1 wspomaga wolniejszy wzrost kłosa oraz mniejsze odkładanie krzemionki i zdrewnienie niż allel teosinte tga1.

Legion tb1 jest w dużej mierze odpowiedzialny za różną architekturę obu roślin. Teosinte produkuje wiele długich bocznych gałęzi, z których każda zwieńczona jest męskim kwiatem (frędzlem), a jej żeńskie kwiaty (kłosy) produkowane są przez drugorzędne gałęzie wyrastające z głównych gałęzi. Współczesna kukurydza ma jedną główną łodygę z frędzlem na szczycie. Jej boczne odgałęzienia są krótkie i rodzą duże kłosy. Duża część tej różnicy wynika z genu tb1, pierwotnie zidentyfikowanego u mutanta kukurydzy podobnego do teosinte. Mutacje generalnie znoszą funkcję genu, wskazując, że allel kukurydzy działa poprzez tłumienie rozwoju pędów bocznych, przekształcając trawiaste teosinte w smukłą, jednogałęziową nowoczesną kukurydzę i męskie w żeńskie struktury reprodukcyjne ( 7).

Wiedząc, że ten klaster cech jest kontrolowany przez zaledwie dwa geny, sprawia, że mniej zaskakujące jest to, że różnice genetyczne w tych genach mogą uczynić teosinte znacznie lepszą rośliną spożywczą. Jednak jednak przydatne dla ludzi, mutacja tga1 byłoby szkodliwe dla teosinte, co czyni go bardziej podatne na zniszczenie w przewodzie pokarmowym konsumenta i tak mniej zdolne do rozprzestrzeniania się jego nasiona. Tak więc jedynym sposobem, w jaki ta mutacja mogła przetrwać, jest to, że nasi przodkowie sami rozmnażali nasiona. Sugeruje to, że ludzie nie tylko zbierali – i prawdopodobnie mielili i gotowali – nasiona teosinte zanim pojawiły się te mutacje, ale także wybierali korzystne cechy, takie jak jakość ziarna i wielkość kolby. To z kolei sugeruje istnienie „wąskiego gardła” w ewolucji kukurydzy: Kilka użytecznych GM zostało zebranych w jednej roślinie, a następnie nasiona z tej rośliny zostały rozmnożone, dając początek wszystkim współczesnym odmianom kukurydzy. Takie przewidywanie można przetestować obliczając liczbę pokoleń i osobników, które trzeba by wziąć pod uwagę zmienność molekularną obecną we współczesnej kukurydzy. Wyniki takiego testu sugerują, że wąskie gardło dla udomowienia kukurydzy trwało zaledwie 10 pokoleń, a populacja założycielska liczyła tylko 20 osobników ( 8). Czy stało się to raz czy wiele razy? Ponieważ różnice genetyczne powstają w dość stałym tempie, na to pytanie można odpowiedzieć konstruując drzewa genealogiczne z wykorzystaniem podobnych sekwencji z różnych odmian teosinte i współczesnej kukurydzy. Wyniki są jednoznaczne: Wszystkie współczesne odmiany kukurydzy należą do jednej rodziny, wskazując na jedno wydarzenie udomowienia.

Wiedząc jak szybko powstają różnice, ile ich jest dzisiaj i gdzie przetrwała rodzina pochodzenia, można określić kiedy–i gdzie–to wszystko się zaczęło. Odpowiedź brzmi, że kukurydza najprawdopodobniej powstała z teosinte podgatunku parviglumis w dorzeczu rzeki Balsas w południowym Meksyku około 9000 lat temu ( 9). Niedawne ponowne datowanie kolb z jaskini Guilá Naquitz (około 500 km od dorzecza Balsas) wykazało, że mają one ponad 6200 lat, co stanowi archeologiczne potwierdzenie wyników badań molekularnych ( 10, 11). Te najwcześniejsze kolby kukurydzy nie wyglądają zbytnio jak kolby współczesnej kukurydzy, ale jeszcze mniej przypominają kolby teosinte (patrz rysunek). Są twarde i mają kilka rzędów ciasno połączonych ziaren, co sugeruje, że rośliny nie przetrwałyby bez ludzi, którzy odrywali i sadzili nasiona. Natomiast struktura rozrodcza teosinte, rachis, rozpada się, gdy jest dojrzała, aby uwolnić twarde nasiona. Dlatego nawet 6000 lat temu starożytne kolby kukurydzy były już podobne do kukurydzy.

Prymitywny popcorn. Teosinte ( po lewej) i prymitywna kukurydza ( po prawej). Prymitywna kukurydza została „zrekonstruowana” przez skrzyżowanie teosinte z argentyńską kukurydzą.

CREDIT: JOHN DOEBLEY

Zmodyfikowana genetycznie kukurydza rozprzestrzeniła się daleko – i szybko. Kukurydza pojawia się w zapisie archeologicznym południowo-zachodnich Stanach Zjednoczonych więcej niż 3000 lat temu ( 12), i jest oczywiste, że rozmiar kolby już wzrosła w ramach selekcji. Badanie Jaenicke-Després i wsp. (1) analizuje selekcję cech, których nie można zaobserwować w skamieniałych kolbach. Pobierając małe próbki kopalnych kolb z jaskiń Ocampo w północno-wschodnim Meksyku (2300 do 4400 lat) i z jaskini Tularosa na wyżynie Mogollon w Nowym Meksyku (650 do 1900 lat), autorzy wyodrębnili DNA i amplifikowali, klonowali i sekwencjonowali małe fragmenty DNA genu tb1, genu pbf, który kontroluje ilość białka magazynowego, oraz genu su1 kodującego enzym rozkładający skrobię, którego aktywność wpływa na teksturę tortilli kukurydzianych. Porównali ich starożytne sekwencje DNA z tymi z 66 kukurydzy landraces (kukurydza uprawiana przez rdzennych rolników) z Ameryki Południowej, Środkowej i Północnej oraz 23 linii teosinte parviglumis.

Raportują, że allele tych genów typowych dla współczesnej kukurydzy były już obecne ponad 4000 lat temu, co sugeruje, że architektura roślin i właściwości odżywcze jądra zostały wybrane wcześnie, na długo przed tym, jak kukurydza dotarła do Ameryki Północnej. Wszystkie 11 starożytnych kolb zawierało allel tb1 obecny we współczesnej kukurydzy, ale mniej niż połowa z 23 odmian teosinte posiadała ten allel. Podobnie, wszystkie starożytne próbki zawierały allel pbf, który jest powszechny u kukurydzy, ale rzadki u teosinte. Dominujący współczesny allel su1 znaleziono we wszystkich starszych meksykańskich kolbach, ale młodsze kolby z Nowego Meksyku miały kilka różnych alleli, co sugeruje, że ten gen wciąż podlegał selekcji, gdy kukurydza dotarła do Ameryki Północnej.

Autorzy konkludują, że „… do 4400 lat temu, pierwsi rolnicy mieli już znaczący wpływ na homogenizację różnorodności allelicznej w trzech genach związanych z morfologią kukurydzy i biochemicznymi właściwościami kolby kukurydzy.” Sugeruje to, że gdy ta specjalna kombinacja GM została zmontowana, rośliny okazały się tak doskonałe jako uprawy żywności, że były starannie rozmnażane i szeroko przyjęte, być może powodując coś z prehistorycznej Zielonej Rewolucji. Sugeruje również, że pozorna utrata różnorodności genetycznej po wprowadzeniu wysokoplennych odmian pszenicy i ryżu Zielonej Rewolucji w latach sześćdziesiątych i siedemdziesiątych, a także uczestniczenie w szybkim przyjęciu lepszych upraw GM dzisiaj, jest daleka od nowego zjawiska.

Autor pracuje w Huck Institute for Life Sciences, Pennsylvania State University, University Park, PA 16802, USA. E-mail: [email protected]

Reprinted with permission from Science, Vol 302, Issue 5648, 1158-1159, 14 November 2003

.