ProtandryEdit

Ocellaris clownfish, Amphiprion ocellaris, protandrous gatunków zwierząt

Ogólnie, protandrous hermafrodyty są zwierzęta, które rozwijają się jako samce, ale później mogą rozmnażać się jako samice. Jednakże, protandryty posiadają spektrum różnych form, które charakteryzują się nakładaniem się męskiej i żeńskiej funkcji reprodukcyjnej przez całe życie organizmu:

1. Protandrous sekwencyjny hermafrodytyzm: Wczesne rozmnażanie jako czysty samiec i późniejsze rozmnażanie jako czysta samica.
2. Protandrous hermafrodytyzm z nakładaniem się: Wczesne rozmnażanie jako czysty samiec i późniejsze rozmnażanie jako czysta samica z zachodzeniem na siebie zarówno męskiego, jak i żeńskiego rozmnażania.
3. Protandrous simultaneous hermaphroditism: Wczesna czysta reprodukcja męska i późniejsza reprodukcja w obu płciach.

Co więcej, istnieją również gatunki, które rozmnażają się jako obie płcie przez cały okres życia (tj. jednoczesne hermafrodyty), ale przesuwają swoje zasoby reprodukcyjne z samca na samicę w czasie.

Protandrous przykładyEdit

Protandryzm jest rzadki, ale występuje w szerokim zakresie filii zwierząt. W rzeczywistości, protandryczny hermafrodytyzm występuje u wielu ryb, mięczaków i skorupiaków, ale jest całkowicie nieobecny u kręgowców lądowych.

Protandryczne ryby obejmują gatunki teleostów w rodzinach Pomacentridae, Sparidae i Gobiidae. Wspólnym przykładem protandrous gatunków są clownfish, które mają bardzo zorganizowane społeczeństwo. U gatunku Amphiprion percula jest od zera do czterech osobników wyłączonych z rozrodu i para rozrodcza żyjąca w ukwiale morskim. Dominacja jest oparta na wielkości, samica jest największa, a samiec reprodukcyjny jest drugi co do wielkości. Pozostała część grupy składa się z coraz mniejszych samców, które nie rozmnażają się i nie mają funkcjonujących gonad. Jeśli samica umrze, w wielu przypadkach samiec reprodukcyjny przybiera na wadze i staje się samicą dla tej grupy. Największy nie rozmnażający się samiec następnie dojrzewa płciowo i staje się reprodukcyjnym samcem dla grupy.

Inne protandrous ryby można znaleźć w klasach clupeiformes, siluriformes, stomiiformes. Ponieważ grupy te są daleko spokrewnione i mają wielu pośrednich krewnych, którzy nie są protandryczni, silnie sugeruje to, że protandria ewoluowała wiele razy.

Phylogenezy wspierają to założenie, ponieważ stany przodków różnią się dla każdej rodziny. Na przykład, stan ancestralny rodziny Pomacentridae był gonochorystyczny (jednopłciowy), co wskazuje, że protandria wyewoluowała w obrębie tej rodziny. Dlatego, ponieważ inne rodziny również zawierają gatunki protandryczne, protandria prawdopodobnie ewoluowała wiele razy.

Inne przykłady zwierząt protandrycznych obejmują:

• Kolejność Platyctenida – galaretki grzebieniowe. W przeciwieństwie do większości ctenophores, które są jednoczesne hermafrodyty, Platyctenida są przede wszystkim protandrous, ale bezpłciowe reprodukcja została również zaobserwowana w niektórych gatunkach.
• Płaskonogi Hymanella retenuova.
• Laevapex fuscus, gastropoda, jest opisany jako funkcjonalnie protandryczny. Plemniki dojrzewają późną zimą i wczesną wiosną, jaja dojrzewają wczesnym latem, a kopulacja następuje dopiero w czerwcu. To pokazuje, że samce nie mogą się rozmnażać, dopóki nie pojawią się samice, dlatego uważa się je za funkcjonalnie protandryczne.
• Speyeria mormonia, lub Mormon Fritillary, jest gatunkiem motyla wykazującym protandryczność. W jego przypadku protandria funkcjonalna odnosi się do pojawienia się dorosłych samców 2-3 tygodnie przed dorosłymi samicami.
• Krewetki rodzaju Lysmata wykonują protandryczny jednoczesny hermafrodytyzm, gdzie stają się prawdziwymi hermafrodytami zamiast samicami. Podczas „fazy żeńskiej” mają zarówno męskie, jak i żeńskie tkanki w swoich gonadach i produkują obie gamety.
  

  Lysmata – rodzaj krewetek, który wykonuje protandryczny jednoczesny hermafrodytyzm.

ProtogynyEdit

Moon wrasse, Thalassoma lunare, gatunek zwierzęcia protoginicznego

Protoginiczne hermafrodyty to zwierzęta, które rodzą się jako samice i w pewnym momencie życia zmieniają płeć na męską. Protoginia jest bardziej powszechną formą hermafrodytyzmu sekwencyjnego, zwłaszcza w porównaniu z protandrią. W miarę starzenia się zwierzę zmienia płeć, stając się samcem z powodu wewnętrznych lub zewnętrznych bodźców. W przeciwieństwie do samic, płodność samców znacznie wzrasta wraz z wiekiem, a hipoteza głosi, że bycie samcem jest selektywnie korzystniejsze, gdy organizm jest większy. Ta przewaga może powodować, że niektóre gatunki są protoginiczne hermafrodyty, jak zmiana płci na męską prowadzi do zwiększenia reprodukcyjnej fitness advantage.

Protoginous przykładyEdit

Protoginia jest najczęstszą formą hermafrodytyzmu u ryb w przyrodzie. Około 75% z 500 znanych sekwencyjnie hermafrodytycznych gatunków ryb jest protoginicznych i często ma poligyniczne systemy kojarzenia. W tych systemach duże samce stosują agresywną obronę terytorialną, aby zdominować samice podczas godów. Powoduje to, że małe samce mają bardzo niekorzystną sytuację reprodukcyjną, co sprzyja silnej selekcji protoginii opartej na wielkości. Dlatego, jeśli osobnik jest mały, to jest bardziej korzystne reprodukcyjnie być kobietą, ponieważ nadal będą w stanie się rozmnażać, w przeciwieństwie do małych samców.

Wspólne organizmy modelowe dla tego typu sekwencyjnego hermafrodytyzmu są wargacze. Są one jednym z największych rodzin ryb rafy koralowej i należą do rodziny Labridae. Wrasses są znalezione na całym świecie we wszystkich siedliskach morskich i mają tendencję do zakopania się w piasku w nocy lub gdy czują się zagrożone. W wrasses, większy z pary godowej jest samiec, podczas gdy mniejszy jest samica. W większości przypadków samice i niedojrzałe samce mają jednolity kolor, podczas gdy samiec ma terminalną fazę dwubarwną. Duże samce posiadają terytoria i starają się parować tarło, podczas gdy małe i średniej wielkości samce w fazie początkowej żyją z samicami i tarłem grupowym. Innymi słowy, zarówno samce w fazie początkowej, jak i końcowej mogą się rozmnażać, ale różnią się sposobem, w jaki to robią.

W kalifornijskim sheephead (Semicossyphus pulcher), rodzaju wrasse, kiedy samica zmienia się w samca, jajniki degenerują się, a krypty spermatogeniczne pojawiają się w gonadach. Ogólna budowa gonad po przemianie pozostaje jajnikowa, a plemniki transportowane są przez szereg kanalików na obwodzie gonady i jajowodu. W tym przypadku zmiana płci jest zależna od wieku. Na przykład California sheephead pozostaje samicą przez cztery do sześciu lat przed zmianą płci, ponieważ wszystkie California sheephead rodzą się samicami.

A terminal-phase male bluehead wrasse

Bluehead wrasses rozpoczynają życie jako samce lub samice, ale samice mogą zmienić płeć i funkcjonować jako samce. Młode samice i samce zaczynają się z nudne początkowej fazy ubarwienia przed postępem w genialny terminal fazy ubarwienia, który ma zmianę w intensywności koloru, paski i bary. Terminal-faza ubarwienie występuje, gdy samce stają się wystarczająco duże, aby bronić terytorium. Samce w fazie początkowej mają większe jądra niż większe, samce w fazie końcowej, co umożliwia samcom w fazie początkowej do produkcji dużej ilości spermy. Ta strategia pozwala tym samcom konkurować z większym terytorialnym samcem.

Botryllus schlosseri, kolonialny tuńczyk, jest protoginicznym hermafrodytą. W kolonii, jaja są uwalniane około dwa dni przed szczytem emisji plemników. Chociaż w tej strategii unika się samozapłodnienia, a faworyzuje zapłodnienie krzyżowe, samozapłodnienie jest nadal możliwe. Jaja samozapłodnione rozwijają się z istotnie wyższą częstotliwością anomalii podczas rozszczepiania niż jaja zapłodnione krzyżowo (23% vs. 1,6%). Również istotnie niższy odsetek larw pochodzących z jaj samozapłodnionych metamorfizuje, a wzrost kolonii powstałych z ich metamorfozy jest istotnie niższy. Wyniki te sugerują, że samozapłodnienie powoduje depresję inbredu związaną z deficytami rozwojowymi, które prawdopodobnie są spowodowane ekspresją deleteryjnych mutacji recesywnych.

Inne przykłady organizmów protoginicznych obejmują:

• W następujących rodzinach ryb: Serranidae (groupers), Sparidae (porgies), Synbranchidae (swamp eels), Labridae (wrasses), Scaridae (parrotfishes), Pomacanthidae (angelfishes), Gobiidae (gobies), Lethrinidae (emperors), i prawdopodobnie inne.
• Międzypływowy izopod Gnorimosphaeroma oregonense.
• Protoginia czasami występuje u żaby Rana temporaria, gdzie starsze samice czasami przestawiają się na bycie samcami.

Ostateczne przyczynyEdit

Ostateczna przyczyna zdarzenia biologicznego określa, w jaki sposób zdarzenie to sprawia, że organizmy są lepiej przystosowane do swojego środowiska, a zatem dlaczego ewolucja w drodze doboru naturalnego doprowadziła do tego zdarzenia. Chociaż zaproponowano wiele ostatecznych przyczyn hermafrodytyzmu, dwie przyczyny najbardziej istotne dla hermafrodytyzmu sekwencyjnego to model przewagi wielkości i ochrona przed chowem wsobnym.

Model przewagi wielkościEdit

Model przewagi wielkości stwierdza, że osobniki danej płci rozmnażają się skuteczniej, jeśli są określonej wielkości lub w określonym wieku. Aby stworzyć selekcję dla sekwencyjnego hermafrodytyzmu, małe osobniki muszą mieć wyższą sprawność reprodukcyjną jako jedna płeć, a większe osobniki muszą mieć wyższą sprawność reprodukcyjną jako płeć przeciwna. Na przykład, jaja są większe niż plemniki, więc większe osobniki są w stanie zrobić więcej jaj, więc jednostki mogą zmaksymalizować swój potencjał reprodukcyjny, rozpoczynając życie jako mężczyzna, a następnie obracając kobietę po osiągnięciu pewnego rozmiaru.

W większości ectotherms, rozmiar ciała i płodność kobiety są pozytywnie skorelowane. To wspiera model przewagi wielkości. Kazancioglu i Alonzo (2010) przeprowadzili pierwszą analizę porównawczą zmiany płci u Labridae. Ich analiza wspiera model size-advantage i sugeruje, że sekwencyjny hermafrodytyzm jest skorelowany z size-advantage. Ustalili, że prawdopodobieństwo wystąpienia dioecyi jest mniejsze, gdy przewaga wielkościowa jest silniejsza niż inne przewagi. Warner sugeruje, że selekcja do protandrii może występować w populacjach, w których płodność samic jest zwiększana wraz z wiekiem, a osobniki łączą się w pary losowo. Selekcja na protoginię może mieć miejsce, gdy w populacji występują cechy obniżające płodność samców w młodym wieku (terytorializm, dobór do pary lub brak doświadczenia) oraz gdy płodność samic maleje wraz z wiekiem, przy czym ta ostatnia sytuacja wydaje się być rzadka w terenie. Przykład terytorialności sprzyjającej protoginii występuje, gdy istnieje potrzeba ochrony siedliska, a bycie dużym samcem jest w tym celu korzystne. W aspekcie godowym, duży samiec ma większe szanse na krycie, podczas gdy nie ma to wpływu na kondycję godową samicy. Tak więc sugeruje on, że płodność samic ma większy wpływ na sekwencyjny hermafrodytyzm niż struktury wiekowe populacji.

Model przewagi wielkości przewiduje, że zmiana płci będzie nieobecna tylko wtedy, gdy związek między wielkością/wiekiem a potencjałem reprodukcyjnym jest identyczny u obu płci. Z tym przewidywaniem można by założyć, że hermafrodytyzm jest bardzo powszechny, ale tak nie jest. Sekwencyjny hermafrodytyzm jest bardzo rzadki, a według naukowców wynika to z pewnego kosztu, który obniża kondycję osobników zmieniających płeć w porównaniu z tymi, którzy jej nie zmieniają. Niektóre z hipotez proponowanych dla braku hermafrodytów to energetyczny koszt zmiany płci, genetyczne i/lub fizjologiczne bariery dla zmiany płci oraz śmiertelność zależna od płci.

W 2009 roku Kazanciglu i Alonzo stwierdzili, że dwupłciowość była preferowana tylko wtedy, gdy koszt zmiany płci był bardzo duży. Wskazuje to, że koszt zmiany płci sam w sobie nie wyjaśnia rzadkości występowania sekwencyjnego hermafrodytyzmu.

Ochrona przed chowem wsobnymEdit

Sekwencyjny hermafrodytyzm może również chronić przed chowem wsobnym w populacjach organizmów, które mają wystarczająco niską ruchliwość i/lub są na tyle słabo rozmieszczone, że istnieje znaczne ryzyko napotkania rodzeństwa po osiągnięciu dojrzałości płciowej i krzyżowania się. Jeśli rodzeństwo jest w tym samym lub podobnym wieku, i jeśli wszyscy zaczynają życie jako przedstawiciele jednej płci, a następnie przechodzą do drugiej płci w tym samym wieku, to istnieje duże prawdopodobieństwo, że rodzeństwo będzie tej samej płci w danym momencie. To powinno radykalnie zmniejszyć prawdopodobieństwo chowu wsobnego. Zarówno protandria jak i protoginia są znane jako pomoc w zapobieganiu chowu wsobnego u roślin, a wiele przykładów sekwencyjnego hermafrodytyzmu przypisywanego zapobieganiu chowu wsobnego zostało zidentyfikowanych u wielu różnych zwierząt.

Przyczyny przybliżoneEdit

Przyczyna przybliżona zdarzenia biologicznego dotyczy mechanizmów molekularnych i fizjologicznych, które wytwarzają to zdarzenie. Wiele badań skupiło się na przybliżonych przyczynach hermafrodytyzmu sekwencyjnego, który może być spowodowany przez różne zmiany hormonalne i enzymatyczne w organizmach.

Rola aromatazy była szeroko badana w tej dziedzinie. Aromataza jest enzymem, który kontroluje stosunek androgenów do estrogenów u zwierząt poprzez katalizowanie konwersji testosteronu do estradiolu, która jest nieodwracalna. Odkryto, że szlak aromatazy pośredniczy w zmianie płci w obu kierunkach u organizmów. Wiele badań dotyczy również zrozumienia wpływu inhibitorów aromatazy na zmianę płci. Jedno z takich badań zostało przeprowadzone przez Kobayashi i wsp. W swoim badaniu sprawdzali oni rolę estrogenów u samców żabienic trójpalczastych (Halichoeres trimaculatus). Odkryli oni, że ryby, którym podawano inhibitory aromatazy, wykazywały zmniejszoną masę gonad, poziom estrogenów w osoczu oraz proliferację spermatogoniów w jądrze, jak również zwiększony poziom androgenów. Ich wyniki sugerują, że estrogeny są ważne w regulacji spermatogenezy u tego protoginicznego hermafrodyty.

Poprzednie badania również badały mechanizmy odwracania płci u ryb teleost. Podczas zmiany płci, całe ich gonady, w tym nabłonek germinalny, ulegają znaczącym zmianom, przebudowie i reformacji. W jednym z badań nad teleostem Synbranchus marmoratus stwierdzono, że w przebudowę gonad zaangażowane są metaloproteinazy (MMP). W procesie tym jajniki ulegały degeneracji i były powoli zastępowane przez zarodkową tkankę męską. W szczególności działanie MMPs indukowało znaczące zmiany w tkance śródmiąższowej gonad, umożliwiając reorganizację tkanki nabłonka germinalnego. Badanie wykazało również, że steroidy płciowe pomagają w procesie zmiany płci, ponieważ są syntetyzowane podczas replikacji i różnicowania się komórek Leydiga. Tak więc, synteza steroidów płciowych zbiega się z przebudową gonad, która jest wyzwalana przez MMP produkowane przez tkankę nabłonka germinalnego. Wyniki te sugerują, że MMPs i zmiany w poziomach steroidów odgrywają dużą rolę w sekwencyjnym hermafrodytyzmie u teleostów.

Konsekwencje genetyczneEdit

Sekwencyjne hermafrodyty prawie zawsze mają stosunek płci skośny w kierunku płci urodzeniowej, a w konsekwencji doświadczają znacznie większego sukcesu reprodukcyjnego po zmianie płci. Zgodnie z teorią genetyki populacyjnej, powinno to zmniejszać różnorodność genetyczną i efektywną wielkość populacji (Ne). Jednakże, badanie dwóch ekologicznie podobnych gatunków morleszy santer (gonochorycznych) i slingerów (protoginicznych) w wodach południowoafrykańskich wykazało, że zróżnicowanie genetyczne było podobne u obu gatunków, a podczas gdy Ne było niższe w momencie zmiany płci, były one podobne w stosunkowo krótkim horyzoncie czasowym. Zdolność tych organizmów do zmiany płci biologicznej pozwoliła na osiągnięcie lepszego sukcesu reprodukcyjnego w oparciu o możliwość łatwiejszego przekazywania pewnych genów z pokolenia na pokolenie. Zmiana płci pozwala również organizmom rozmnażać się, jeśli nie ma już osobników płci przeciwnej.