To była, napisał Karol Darwin w 1879 roku, „obrzydliwa tajemnica”. W innym miejscu określił ją jako „najbardziej kłopotliwe zjawisko”. Dwadzieścia lat po opublikowaniu jego przełomowej pracy Pochodzenie gatunków, nadal istniały aspekty ewolucji, które niepokoiły ojca biologii ewolucyjnej. Głównym wśród nich był problem kwiatów.
Rośliny kwitnące od gardenii do traw, lilii wodnych do pszenicy należą do dużej i zróżnicowanej grupy zwanej roślinami okrytozalążkowymi. W przeciwieństwie do prawie wszystkich innych rodzajów roślin, wytwarzają one owoce zawierające nasiona. Darwina zaniepokoił fakt, że najwcześniejsze próbki w zapisie kopalnym pochodzą z połowy okresu kredowego, czyli sprzed około 100 milionów lat, i są zdumiewająco różnorodne pod względem kształtów i rozmiarów. Sugerowało to, że rośliny kwitnące doświadczyły eksplozji różnorodności bardzo krótko po swoim powstaniu – co, jeśli było prawdą, groziło podważeniem całego modelu Darwina o stopniowej ewolucji poprzez dobór naturalny.
W rzeczywistości niedawno opublikowane badania ujawniły, że okrytozalążkowe ewoluowały stosunkowo stopniowo. Jednak wciąż pozostaje kilka kluczowych pytań. Około 350 000 znanych gatunków roślin kwitnących stanowi około 90% wszystkich żyjących gatunków roślin. Bez nich nie mielibyśmy żadnych z naszych głównych upraw, w tym tych używanych do karmienia zwierząt hodowlanych, a także brakowałoby jednego z najważniejszych pochłaniaczy dwutlenku węgla, który pochłania nasze emisje. Jak i gdzie powstały? I, co być może ważniejsze, dlaczego odniosły tak spektakularny sukces?
Darwin był niewątpliwym ekspertem w dziedzinie pochodzenia. Jego niezwykłe spostrzeżenia pomogły stworzyć ramy dla sposobu, w jaki tworzą się nowe gatunki – i był nieugięty, że proces ten jest powolny i stopniowy.
„Ponieważ dobór naturalny działa wyłącznie przez kumulowanie niewielkich, następujących po sobie, korzystnych zmian, nie może on wytworzyć żadnej wielkiej lub nagłej modyfikacji; może on działać tylko bardzo krótkimi i powolnymi krokami”, napisał w Pochodzeniu gatunków.
Ale Darwin był boleśnie świadomy, że istniały oczywiste wyjątki od jego powolnej i stałej reguły. Okrytozalążkowe były szczególnym źródłem frustracji. Okrytozalążkowe po prostu nie istniały przez większą część historii Ziemi. Wczesne lasy były zamieszkiwane przez dziwaczne, prymitywne rośliny drzewopodobne, blisko spokrewnione z mchami i skrzypami, które stanowią bardzo niewielką część dzisiejszych zbiorowisk roślinnych. Później władzę przejęła grupa zwana okrytozalążkowymi – rośliny o nie zamkniętych nasionach, takie jak drzewa iglaste. A potem pojawiły się okrytozalążkowe.
Wcześniej w XIX wieku naukowcy tacy jak Adolphe-Théodore Brongniart zaczęli zestawiać wszystko, co było wówczas wiadomo o roślinach kopalnych. Praca taka jak ta uwydatniła fakt, że ogromna różnorodność roślin okrytozalążkowych – często nazywanych w XIX wieku „roślinami wyższymi” lub dwuliściennymi – pojawiła się zbyt nagle w środku okresu geologicznego kredy.
Nagłe pojawienie się roślin kwitnących było czymś więcej niż tylko zakłopotaniem. Stanowiło amunicję przeciwko ewolucyjnemu modelowi Darwina
” Nagłe pojawienie się tak wielu roślin dwuliściennych… wydaje mi się najbardziej kłopotliwym zjawiskiem dla wszystkich, którzy wierzą w jakąkolwiek formę ewolucji, a zwłaszcza dla tych, którzy wierzą w niezwykle stopniową ewolucję”, napisał Darwin do szwajcarskiego przyrodnika Oswalda Heera w 1875 roku.
Był w pełni świadomy, że nagłe pojawienie się roślin kwitnących było czymś więcej niż tylko kłopotliwym. Dostarczało ono również jego krytykom amunicji przeciwko jego modelowi ewolucyjnemu.
Darwin zasugerował jednak rozwiązanie. Okrytozalążkowe, powiedział, mogły ewoluować stopniowo w odległym regionie świata, jak dotąd niezbadanym przez naukowców. W połowie epoki kredy coś spowodowało, że wylały się ze swojej ojczyzny i szybko rozprzestrzeniły po całym świecie. W ten sposób, rozumował Darwin, naukowcy pracujący w Europie i Ameryce Północnej odnieśliby mylne wrażenie, że szeroka gama gatunków roślin kwitnących wyewoluowała w tym samym czasie. Zdając sobie sprawę z braku dowodów na poparcie swojej teorii, Darwin określił ją jako „nędznie ubogą”.
W rzeczywistości jego spekulacje okazały się częściowo poprawne. Okrytozalążkowe, które poprzedzają okazy ze środkowej kredy o dziesiątki milionów lat, zaczęły pojawiać się w skałach z Chin. Ale Darwin nie miał całkowitej racji, ponieważ bardzo rzadkie wczesne okrytozalążkowe znaleziono również w Europie i Stanach Zjednoczonych.
„Nasza wiedza znacznie wzrosła od końca XIX wieku”, mówi Laurent Augusto z Narodowego Instytutu Badań Rolniczych w Bordeaux we Francji. Paleobotanicy mogą jeszcze nie być zgodni co do tego, gdzie i kiedy po raz pierwszy wyewoluowały rośliny kwitnące, ale ich pojawienie się w zapisie kopalnym znacznie wcześniej, niż było to wcześniej znane, oznacza, że nie stanowią już problemu dla teorii stopniowej ewolucji Darwina. Inne debaty na ich temat, zwłaszcza dotyczące ich spektakularnej różnorodności, pozostają jednak aktywne.
„Nasz świat jest światem okrytozalążkowym”, mówi Augusto. „W wielu ekosystemach dominują one gatunkowo i biomasowo – ta ekologiczna dominacja okrytozalążkowych pozostaje niewyjaśniona.”
Podejrzenia co do ostatecznego pochodzenia roślin kwitnących można znaleźć na Nowej Kaledonii, małej wyspie położonej około 1600 kilometrów na wschód od Australii. Tutaj, mniej więcej w czasie, gdy Darwin dręczył się swoim problemem okrytozalążkowych, botanicy odkryli roślinę o nazwie Amborella. Dokładne badania prowadzone w ciągu ostatniego stulecia wykazały, że jest ona jedynym ocalałym przedstawicielem jednej z najwcześniejszych gałęzi drzewa ewolucyjnego okrytozalążkowych. Oznacza to, że jej związek z wszystkimi żyjącymi kwiatami jest trochę jak związek kaczego dzioba z wszystkimi żyjącymi ssakami: może wyglądać niepozornie, ale Amborella może nam powiedzieć więcej niż nawet najbardziej wyszukana orchidea o tym, jak okrytozalążkowe ewoluowały na początku.
W zeszłym roku roślina wreszcie ujawniła niektóre ze swoich sekretów. W ramach projektu Amborella Genome Project ujawniono wstępną wersję genomu rośliny. Pierwsze rośliny okrytozalążkowe musiały wyewoluować z jednego z gatunków okrytozalążkowych, które zdominowały ówczesny świat. Genom Amborelli sugeruje, że pierwsze rośliny okrytozalążkowe prawdopodobnie pojawiły się, gdy przodek roślin okrytozalążkowych przeszedł „podwojenie całego genomu” około 200 milionów lat temu.
Kwiaty były cechą charakterystyczną roślin okrytozalążkowych od bardzo wczesnego etapu ich ewolucji
Podwojenie genomu występuje, gdy organizm omyłkowo zyskuje dodatkową kopię każdego ze swoich genów podczas podziału komórki, który następuje w ramach rozmnażania płciowego. Dodatkowy materiał genetyczny daje genom podwojonych organizmów potencjał do ewolucji nowych cech, które mogą zapewnić przewagę konkurencyjną. W przypadku najwcześniejszych roślin okrytozalążkowych dodatkowy materiał genetyczny dał im możliwość wykształcenia nowych, nigdy wcześniej niespotykanych struktur – takich jak kwiaty. Światowa flora już nigdy nie byłaby taka sama.
Wyniki badań genomu Amborelli silnie sugerują, że kwiaty były cechą charakterystyczną roślin okrytozalążkowych od bardzo wczesnego etapu ich ewolucji. Czy same kwiaty mogłyby pomóc wyjaśnić, dlaczego rośliny okrytozalążkowe stały się tak różnorodne?
Darwin był z pewnością otwarty na taką możliwość. Kiedy zmagał się z problemem, jaki stwarzało pozornie nagłe pojawienie się roślin okrytozalążkowych, otrzymał list od Gastona de Saporty, francuskiego biologa, który stwierdził, że pozorne dowody z XIX-wiecznego zapisu kopalnego sugerujące, że grupa roślin pojawiła się nagle, nie muszą być problemem dla teorii stopniowej ewolucji Darwina. To po prostu pokazał, że okrytozalążkowe były niezwykłym wyjątkiem od jego ogólnej zasady. Rośliny kwitnące i ich owadzie zapylacze ewoluowały razem, rozumował Saporta, i ta „koewolucja” doprowadziła obie grupy do niezwykle szybkiego zróżnicowania.
„Twój pomysł … wydaje mi się wspaniały”, odpowiedział entuzjastyczny Darwin. „Jestem zaskoczony, że pomysł ten nigdy nie przyszedł mi do głowy, ale tak jest zawsze, gdy po raz pierwszy słyszy się nowe i proste wyjaśnienie jakiegoś tajemniczego zjawiska.”
Ale teoria ta napotyka dziś na kłopoty, mówi Augusto. Wczesne okrytozalążkowe mogły mieć kwiaty, ale dzięki skamielinom wiemy, że te pierwsze kwiaty były bardzo proste – i prawdopodobnie nie tak atrakcyjne dla zapylaczy. Do czasu pojawienia się dużych, śmiałych kwiatów, które wabią owady, rośliny okrytozalążkowe były już zróżnicowane.
Inna teoria, wysunięta przez Franka Berendse i Martena Scheffera z Uniwersytetu Wageningen w Holandii w 2009 roku, opiera się na fakcie, że rośliny okrytozalążkowe są znacznie bardziej produktywne niż rośliny okrytozalążkowe, takie jak drzewa iglaste. Być może po prostu pokonały konkurencyjne rośliny, rosnąc szybciej i pochłaniając lwią część składników odżywczych, zasugerowali.
„Nasz artykuł miał być nieco prowokacyjny”, mówi Berendse, aby zachęcić botaników i tych, którzy badają rośliny kopalne do bliższej współpracy nad wyjaśnieniem spektakularnego wzrostu roślin okrytozalążkowych.
Nie ma prostych wyjaśnień dla różnorodności i ekologicznej dominacji roślin kwitnących
W rzeczywistości, dwa już zaczął pracować razem. Wcześniej w 2009 r. zespół kierowany przez Tima Brodribba z Uniwersytetu Tasmanii w Hobart w Australii opublikował pierwszą z serii prac badających ewolucję okrytozalążkowych poprzez badanie kopalnych liści. Odkryli oni, że ich liście zyskały o wiele więcej żył w okresie kredy, co dostarczyło im więcej wody do fotosyntezy i pozwoliło na szybszy wzrost.
„To stanowiło bardzo silne wsparcie dla naszych pomysłów”, mówi Berendse. Ale podobnie jak w przypadku hipotezy kwiatu, problemy pozostają z teorią opartą na składnikach odżywczych. Na przykład, podczas gdy poszczególne liście roślin okrytozalążkowych są bardziej wydajne w fotosyntezie niż igły drzew iglastych, drzewa iglaste mogą być w stanie to zrekompensować, ponieważ ich igły zbiorczo mają znacznie większą powierzchnię niż liście przeciętnego drzewa okrytozalążkowego.
Niestety, nie ma prostych wyjaśnień dla różnorodności i ekologicznej dominacji roślin kwitnących. „Bardzo prawdopodobnie żadna pojedyncza teoria nie może wyjaśnić masowego wzrostu roślin okrytozalążkowych”, przyznaje Berendse.
Jest bardziej prawdopodobne, mówi Augusto, że kilka czynników odegrało rolę, a każdy z nich był mniej lub bardziej ważny w określonych miejscach i czasie. Na przykład teoria produktywności Berendse’a może mieć zastosowanie w pasach tropikalnych, gdzie bogate gleby mogą dać głodnym składników odżywczych roślinom okrytozalążkowym istotną przewagę nad okrytozalążkowymi, ale może nie wyjaśniać tego, co dzieje się w regionach o ubogich glebach, gdzie rośliny okrytozalążkowe są potencjalnie pozbawione potrzebnych im składników odżywczych. A proste kwiaty wczesnych roślin okrytozalążkowych mogły zrobić niewiele dla ewolucji tej grupy, ale kiedy w końcu pojawiły się wyszukane kwiaty, prawdopodobnie pomogły grupie roślin przejąć władzę nad światem.
To znaczy, jeśli naprawdę przejęły władzę nad światem. Może się wydawać dziwne, że jest inaczej, skoro istnieje coś około 350 000 znanych gatunków okrytozalążkowych i niewiele więcej niż 1000 okrytozalążkowych, z których większość to drzewa iglaste. Ale na sukces składa się coś więcej niż różnorodność, mówi Brodribb. Wiele z nielicznych gatunków drzew iglastych, które przetrwały, jest bardzo licznych.
„Na półkuli północnej drzewa iglaste rządzą rozległą strefą borealną i dużą częścią strefy umiarkowanej”, mówi Brodribb. Dodaje, że rośliny okrytozalążkowe nie stały się ekologicznie dominujące w wielu z tych regionów. Może to wynikać z faktu, że tamtejsze gleby są zbyt ubogie, by mogły osiągnąć przewagę odżywczą, zgodnie z ideami Berendse’a, a może dlatego, że temperatury spadają zbyt nisko, by mogły przetrwać. Ale dlaczego nawet w 350.000 prób okrytozalążkowe nie wymyślić gatunków, które mogą pokonać te problemy i konkurować z tymi północnymi drzewami iglastymi jest kolejną nierozwiązaną zagadką.
Na półkuli północnej rządzą drzewa iglaste
Dzisiejsi naukowcy zajmujący się roślinami, co zrozumiałe, lepiej sobie radzą z początkami roślin kwitnących niż Darwin, ale wciąż walczą o wyjaśnienie różnorodności tej grupy i dlaczego mimo to nie udało jej się zdominować niektórych części świata.
Augusto, przynajmniej, jest przekonany, że odpowiedzi w końcu zostaną znalezione, częściowo dlatego, że te tajemnice wciąż fascynują badaczy. I choć nie ma wątpliwości, że ta fascynacja wynika częściowo z ekologicznego i gospodarczego znaczenia okrytozalążkowych dzisiaj, być może jest to również częściowo w dół do Darwina i jego sposób ze słowami. „Myślę, że cytat z 'odrażającej tajemnicy’ przyczynia się do ogólnego zainteresowania okrytozalążkowymi” – dodaje Augusto.