Atlantisk sumpfiddler, U. pugnax; slamfiddler och dess underarter, U. rapax och U. rapax rapax; långfingerfiddler, U. speciosa; och atlantisk mangrovefiddler, U. thayeri. Handflatan, eller den inre ytan, på den stora klon hos alla dessa arter är grövre än hos U. pugilator.

Saltpannans fiddler är liten, med en karapaxlängd på cirka 1,2 cm (Kaplan 1988). Kroppen är mörkt fläckigt brun, med rött eller rosa på pannan och rött på den stora klon. Gångbenen är vanligen bruna eller randiga med grått, och handflatan på storklaven bär stora knölar. De flesta populationer av U. burgersi finns i lera eller lerig sand runt mangrover eller nära mynningar av bäckar från östra Florida till Sydamerika.

Redjointed fiddler är stor, med en karapaxbredd som når 2,3 cm (Kaplan 1988). Den har ett passande namn på grund av de röda band som finns på ledarna på bihangens led. Den stora klon bär på många knölar, som minskar till korn mot botten, och det övre fingret (den rörliga övre delen av den stängbara klon) kröker sig ner under spetsen på den undre (Kaplan 1988). Denna art föredrar leriga sediment runt Spartina-kärr, från bräckt till nästan sötvatten, i Massachusetts till norra Florida och Louisiana.

Den atlantiska kärrfibblan, U. pugnax, har ett ungefär 1,2 cm långt skal (Kaplan 1988). Kroppen är vanligtvis brun eller gulaktig med en rad knölar på handflatan av den stora klon (Ruppert & Fox 1988). Den här arten är vanligast i leriga områden i saltsjöar från Massachusetts till östra Florida (Kaplan 1988).

Carapaxet på mudflat fiddler, U. rapax, är cirka 2,1 cm långt och ljusbrunt i färgen (Kaplan 1988). Färgen på den stora klon är likartad, med en mörkare nedre handflata och ett mörkare finger. Palmens mitt är nästan slät, men bär fortfarande på små korn. Den här arten lever på lerbankar nära mangrover och mynningar av bäckar från Florida till Sydamerika. Crane (1975) definierar Daytona Beach-området på Floridas östkust som den norra gränsen för U rapax. Underarten U. rapax rapax är mycket lik till utseendet (se Crane 1975 för diagnostiska kännetecken).

Den långfingeriga violetten, U. speciosa, har en liten carapaxlängd på cirka 1,1 cm (Kaplan 1988). Dess färg är säsongsmässigt varierande, men förblir vanligen mörkare än den karakteristiska lysande vita storklöven. Handflatan bär en lätt böjd rad av stora tuberkulor. Dessa krabbor lever i leriga områden, mestadels runt mangrover från Florida till Kuba.

Den atlantiska mangrovefibblan, U. thayeri, har ett skal som mäter cirka 1,9 cm i längd (Kaplan 1988). Carapacen och den stora klon är båda bruna till orangebruna (Crane 1975, Kaplan 1988), och båda fingrarna på klon är nedåtböjda (Ruppert & Fox 1988). Den här arten finns på lerbankar i flodmynningar och vattendrag nära mangrover, från Florida till Sydamerika. Honorna bygger ofta höga lerskorstenar vid ingången till sina hålor under häckningstiden (Crane 1975, Kaplan 1988).

II. HABITAT OCH FÖRDELNING
Regional förekomst & Habitatpreferens:
Populationer av U. pugilator bor på stränderna från Massachusetts till Florida (Kaplan 1988), i Mexikanska golfen från Florida till Texas och på Bahamas (Crane 1975). Den atlantiska sandfibblan finns på leriga till sandiga jordar, men är vanligtvis mer framträdande i sandigare områden som innehåller spridda snäckor och stenar (Crane 1975). Individer upptar också områden runt mangrover och i saltkärr, bland bestånd av cordgrass, Spartina alterniflora (Brodie et al. 2005).
IRL Utbredning:
Den atlantiska sandfibblan finns i hela IRL, mestadels på sandstränder nära mangrover och saltkärr.

III. LIVSHISTORIA OCH POPULATIONSBIOLOGI
Ålder, storlek, livslängd:
Den maximala bredden på carapax för U. pugilator är ungefär 2,5 cm, men de flesta individer som samlats in på fältet mäter upp till 1,4 cm och 2,1 cm för carapaxlängd respektive -bredd (Crane 1975). Den stora klon hos hanar är mycket större än kroppen, med en maximal längd på 4,1 cm (Gosner 1978) och upp till 3,5 cm hos de flesta exemplar som samlats in i fält (Crane 1975). Det finns få uppgifter om maximal ålder och genomsnittlig livslängd för U. pugilator. Livslängden hos en liknande art, U. rapax, är dock endast cirka 1,4 år (Koch et al. 2005).
Förekomst:
Trots att fiddler crabs är territoriella är arten ganska social och lever i stora grupper. När U. pugilator först beskrevs av Louis Bosc 1802 observerade han att ”tusentals eller till och med miljoner” täckte stränderna i Carolina (Crane 1975). I dag har dessa antal minskat till följd av föroreningar och försämrade livsmiljöer, men relativt stora populationer kan fortfarande påträffas. Det finns få uppgifter om uppskattningar av abundansen av U. pugilator i IRL, men fälttätheter i populationer i South Carolina har nått upp till 75 m-2 (Pratt & McLain 2006). Studier av violettkräftor i North Carolina visade att det finns fler honor än hanar (Colby & Fonseca 1984), ett mönster som sannolikt finns för populationer på andra platser baserat på uppvaktning och parningsbeteende (se nedan).

Multning & Lämningsregeneration:
Likt andra leddjur måste violettkräftor mutera för att kunna växa sig större. Denna process, som kallas ”ecdysis”, sker mest frekvent hos snabbväxande juveniler och avtar under vuxenlivet. Under ecdysis avlägsnar sig det hårda exoskelettet i ett stycke och blottar det nya, mjuka underliggande skelettet. Vatten pumpas in i kroppen för att utvidga storleken på det nya exoskelettet innan det hårdnar (t.ex. Guyselman 1953). Molting används inte bara för tillväxt utan även för att återskapa saknade lemmar. Under strid eller för att fly från rovdjur autotomiserar eller kastar violkrybbor av sig lemmar på en förutbestämd punkt (Weis 1977), vanligen vid basen av alla gångben (Hopkins 2001). Nya lemmar växer i ett hopvikt läge inom ett skikt av kutikulan, som vecklas ut och expanderar under multningsprocessen. Ecdysen utlöses och påskyndas av multipel autonomi och avlägsnande av ögonstänglarna (Abramowitz & Abramowitz 1940, Hopkins 1982). Molting under dessa omständigheter resulterar kanske inte i tillväxt, och krabbans totala storlek kan till och med minska eftersom energi används för att regenerera flera saknade lemmar (Hopkins 1982). Hos vissa individer räcker det ofta med en enda skiftning för att helt återskapa en saknad lem (Hopkins 2001), men andra krabbor kan behöva flera skiftningar innan ett bihang har återfått sin ursprungliga storlek. Flera faktorer påverkar frekvensen och framgången av ruggning och regenerering av lemmar, bland annat tillgången på föda, temperatur och föroreningar. Till exempel kan förekomsten av metylkvicksilver i förorenat vatten delvis eller helt hämma regenerering av lemmar hos både tempererade och tropiska violskräftor (Weis 1977).
Reproduktion:
Fiddlerkrabbor är sociala organismer som ägnar sig åt utstuderade parningsuppvisningar före kopulationen. Hannarna använder sin stora klo för att locka till sig partner genom en serie viftande rörelser och akustiska trummor, som också används för att avvärja potentiella konkurrenter. Viftande uppvisningar är ofta karakteristiska för en viss art, men förekommer vanligtvis vid mynningen av hålan hos alla krabbor. Hos U. pugilator gör den stora klon en slinga när den förs upp och gör en liten paus innan den rör sig åt sidan och ner framför krabban (Crane 1975). Carapacen höjs med varje våg och den lilla klon gör en ungefär motsvarande rörelse. Vid högintensiva uppvisningar fullbordas en serie på 4 till 5 vågor innan klon sänks ner till sitt viloläge. Ofta produceras akustiska trummor och andra ljud av klorna och benen för att locka till sig honor (Crane 1975). Atlantflickkräftor uppvaktar och parar sig både på dagen och på natten. I dagsljuset är det troligen hanarnas viftande uppvisningar som är viktigast, medan de akustiska signalerna dominerar under den nattliga uppvaktningen. När hanen väl har lockat till sig en partner följer hon vanligtvis med honom in i hålan för parning, och det har föreslagits att parning under jord hos U. pugilator resulterar i fler livskraftiga ägg (Salmon 1987). De resulterande befruktade äggen bärs i en klump, ofta kallad svamp, på honans buk tills de kläcks. Äggförande, eller äggbärande, honor har setts från maj till augusti i populationer i North Carolina, och de flesta mätte över 1,0 cm i carapaxlängd (Colby & Fonseca 1984).
Embryologi:
Honorna släpper ut larverna i vattenkolumnen när de är fullt utvecklade, vanligen under stora nattliga ebbflöden (t.ex. Christy 1989). Syftet med detta beteende är sannolikt att transportera larverna till havs, bort från rikliga rovdjur i estuarinen. Planktonlarver utvecklas genom en serie av fem zoealstadier (Christy 1989) och livnär sig främst på mindre zooplankton. Det sista larvstadiet (postlarva) är den demersala, eller bottenassocierade, megalopa. När larverna färdas tillbaka mot flodmynningen metamorfoserar de till megalopae och letar efter tecken på bosättning, t.ex. närvaron av andra medlemmar av samma art (artfränder) och lämplig sedimenttyp, innan de sätter sig på botten och genomgår sin slutliga metamorfos till en juvenil krabba (t.ex. O’Connor 1993). Studier har visat att U. pugilator megalopae har förmågan att fördröja metamorfosen under en begränsad tid tills en lämplig livsmiljö hittas (Christy 1989, O’Connor 1991).

IV. FYSISKA TOLERANSER
Temperatur:
Den atlantiska sandödlan är en av endast ett fåtal arter som har stora populationer som sträcker sig in i tempererade zoner (Crane 1975). På grund av denna utvidgade utbredning är U. pugilator väl anpassad till temperaturer under minusgrader och övervintrar regelbundet i sina hålor under kallt väder. Dessa krabbor är också anpassade till varmare temperaturer och höga ljusnivåer och byter färg förmodligen som en termoreglerande mekanism (Silbiger & Munguia 2008, Wilkens & Fingerman 1965). På så lite som fem minuter efter solexponering (Silbiger & Munguia 2008) kan krabbor bli bleka, vilket reflekterar fler ljusstrålar och förblir i genomsnitt 2 °C kallare än mörka krabbor (Wilkens & Fingerman 1965). Den övre termiska toleransen för U. pugilator varierar med luftfuktigheten och ligger på cirka 42 °C och 46 °C för mättad respektive torr luft. Skillnaden mellan dessa temperaturer är troligen ett resultat av att högre transpirationshastigheter för krabbor i torr luft bidrar till att upprätthålla en svalare kroppstemperatur (Wilkens & Fingerman 1965).
Salinitet:
Den atlantiska sandfibblan är vanligast i miljöer med högre salthalt. Denna art kan dock tolerera ett brett spektrum av salthalter. I vatten med hög salthalt anses den vara en bättre hyporegulator än många andra Uca-arter (Green et al. 1959, Thurman 2005). Denna förmåga gör det möjligt för krabbor att upprätthålla en mer konstant saltkoncentration i sina kroppsvätskor, även när de utsätts för luft (Thurman 2003). I fältstudier har U. pugilator påträffats i vatten som sträcker sig från 0,2 till 36,2 ppt (Godley & Brodie 2007, Thurman 2005).

V. KOMMUNITETENS EKOLOGI
Gravningsbeteende:
Fiddlerkrabbor är kända för att gräva hålor i leriga och/eller sandiga sediment i skyddade estuarina livsmiljöer. Dessa tunnlar används för parning, för att undkomma extrema temperaturer och översvämningar och som en tillflykt från rovdjur. Gångarna ligger i allmänhet i den intertidala zonen, har endast en öppning och är vanligtvis L-formade (Ruppert & Barnes 1994). Djupet på hålorna kan vara så mycket som 60 cm (Gosner 1978), men de flesta nordamerikanska arter gräver inte djupare än 36 cm (Ruppert & Barnes 1994). När krabban gräver ut sin håla under lågvatten transporterar den sediment till ytan genom att bära det i benen på ena sidan, rulla det till små bollar och bilda en hög vid ingången till hålet (Ruppert & Barnes 1994). När tidvattnet kommer drar sig de flesta krabbor tillbaka in i sina hålor och placerar en sedimentpropp vid ingången för att hindra vatten från att översvämma tunneln. Beteendet vid grävning skiljer sig något från art till art. Hos U. pugilator gräver och försvarar hanen hålan, särskilt under häckningssäsongen (Pratt & McLain 2006).

Territorialitet:
Manliga fiddler crabs använder sin förstorade klo inte bara för att locka till sig honor, utan även i revirstrider med andra krabbor (Pratt & McLain 2006, Ruppert & Barnes 1994, Ruppert & Fox 1988). Individuella revir ligger runt en enda, centraliserad grop. Områdena är sannolikt beroende av krabbtäthet och art, men har uppmätts till cirka 100 cm2 för U. pugilator (Pratt & McLain 2006). Kampen mellan hanar av den här arten sträcker sig från ingen kontakt till användning av den stora klon för att knuffa, greppa eller vända motståndaren (Pratt & McLain 2006). Territorialiteten varierar, och hanarna är mest aggressiva mot inkräktare som försöker ta sig in i en grop och mot manliga grannar av samma storlek som kan hota parningsframgången.

Trofiskt läge:
Och även om de ibland är kannibalistiska består majoriteten av fiddlercrabbarnas föda av detritus, bakterier och alger på och i sedimenten (Gosner 1978). De små klorna förflyttar sediment till mundelarna, där födan separeras från sand och andra oönskade partiklar. Maten sväljs och mundelarna rullar den återstående sanden till små bollar som placeras tillbaka på marken. Dessa bollar är mycket mindre än de som skapas vid grävning av hålor (Ruppert & Fox 1988). Mundelarna hos många violingar är specialiserade på ett visst storleksintervall av sedimentpartiklar, och denna anpassning är delvis ansvarig för arternas livsmiljö och utbredning. Krabbor vandrar också när de äter och vissa arter rör sig så långt som 50 m från sina hålor (Ruppert & Fox 1988).
Predatorer:
Predatorer av fiddler crabs är bland annat fåglar, fiskar, sköldpaddor och däggdjur som uttrar och tvättbjörnar (Colby & Fonseca 1984, Crane 1975, Ruppert & Fox 1988), förutom att de ibland kannibaliseras av andra fiddler crabs (Gosner 1978). Krabbor minskar predationsrisken genom att fly in i sina hålor, och vissa studier spekulerar i att U. pugilator byter till en sandfärg delvis för att kamouflera sin carapax från rovdjur (Dawkins 1971). Larver av Uca spp. är ett byte för en mängd olika pelagiska och bentiska organismer och kannibaliseras av vuxna violkräftor i populationer i fångenskap (O’Connor 1990).
Associerade arter:
Många arter av svampar är obligat associerade med leddjur (Mattson 1988). En svamp som tillhör släktet Enterobryus har upptäckts i bakgärdet hos U. pugilator. Svampen är inte parasitär (Hibbits 1978, Lichtwardt 1976), och det har föreslagits att arten till och med kan förse krabban med nödvändiga kemiska föreningar, t.ex. aminosyror (Williams & Lichtwardt 1972). Förutom obligatoriska associationer finns atlantisk violsk krabba tillsammans med flera organismer som är vanliga i mangroveskogar och saltkärr. För omfattande förteckningar över andra arter som finns i de ekosystem där U. pugilator förekommer, se länken ”Habitats of the IRL” till vänster på denna sida.

VI. SPECIAL STATUS
Speciell status:
Ingen
Ökologisk betydelse:
Den grävande aktiviteten hos violskräftor existerar inte bara för att skapa territoriella hålor, utan också för att föra upp organiskt material till ytan, vilket stimulerar den mikrobiella tillväxten. Grävaktiviteten ökar ofta när födan är begränsad för att skapa en rikligare näringskälla, men resulterar också i stimulerad tillväxt av närliggande mangrove- och spartinaplantor (Genoni 1985, 1991) genom ökad luftning av marken och ökad tillgång på näringsämnen.

VII. REFERENSER & MER LÄSNING
Abramowitz, AA. 1937. The chromatophorotropic hormone of the Crustacea: standardisering, egenskaper och fysiologi hos ögonstjälkskörtlarna. Biol. Bull. 72: 344-365.

Christy, JH. 1978. Adaptiv betydelse av reproduktionscykler hos fiddlercrabben Uca pugilator. Hypotes. Science. 199: 453-455.

Christy, JH. 1989. Snabb utveckling av megalopae hos violkräftan Uca pugilator som föds upp över sediment: konsekvenser för modeller för larverekrytering. Mar. Ecol. Prog. Ser. 57: 259-265.

Christy, JH & M Salmon. 1991. Jämförande studier av reproduktivt beteende hos mantisräkor och fiddler crabs. Amer. Zool. 31: 329-337.

Crane, J. 1975. Fiddler crabs of the world: Ocypodidae: Genus Uca. Princeton University Press. New York, NY. USA.

Dawkins, M. 1971. Perceptuella förändringar hos kycklingar: en annan titt på konceptet ”sökbild”. Anim. Behav. 19: 566-574.

Gosner, KL. 1978. En fälthandbok för den atlantiska havsstranden: Invertebrates and seaweeds of the Atlantic coast from the Bay of Fundy to Cape Hatteras. Houghton Mifflin Co. Boston, MA. USA. 329 pp.

Guyselman, JB. 1953. En analys av moltningsprocessen hos violkskrabban, Uca pugilator. Biol. Bull. 104: 115-137.

Hopkins, PM. 1982. Tillväxt- och regenerationsmönster hos violkskrabban Uca pugilator. Biol. Bull. 163: 301-319.

Hopkins, PM. 1993. Regenerering av gångben hos violkskrabban Uca pugilator. Amer. Zool. 32: 450-458.

Kaplan, EH. 1988. En fälthandbok för sydöstra och karibiska havsstränder: Cape Hatteras till Gulfkusten, Florida och Karibien. Houghton Mifflin Co. Boston, MA. USA. 425 pp.

Miller, DC. 1961. Matningsmekanismen hos violkräftor, med ekologiska överväganden om matningsanpassningar. Zoologica. 46: 89-101.

O’Connor, NJ. 1990. Larvuppsättning och rekrytering av unga individer i populationer av violkräftor. Doktorsavhandling. North Carolina State University. Raleigh, NC. USA.

Passano, LM. 1960. Låg temperatur blockerar ruggningen hos Uca pugnax. Biol. Bull. 118: 129-136.

Rosenberg, MS. 2001. Systematik och taxonomi hos violkräftor: en fylogeni av släktet Uca. J. Crust. Biol. 21: 839-869.

Ruppert, EE & RD Barnes. Invertebrate zoology, 6th edition. Saunders College Publishing. Orlando, FL. USA. 1056 pp.

Ruppert, EE. & RS Fox. 1988. Seashore animals of the Southeast: A guide to common shallow water invertebrates of the southeastern Atlantic coast. University of SC Press. Columbia, SC. USA. 429 pp.

Salmon, M. 1987. Om det reproduktiva beteendet hos violkskrabban Uca thayeri, med jämförelser med U. pugilator och U. vocans: bevis för beteendekonvergens. J. Crust. Biol. 7: 25-44.

Sibliger, N & P Munguia. 2008. Carapace färgförändring hos Uca pugilator som ett svar på temperatur. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 355: 41-46.

Teal, JM. 1958. Distribution of fiddler crabs in Georgia salt marshes. Ecology. 39: 185-193.

Vernberg, FJ & RE Tashian. 1959. Studier av den fysiologiska variationen mellan violskräftor i tropiska och tempererade zoner av släktet Uca. I. Termiska dödsgränser. Ecology. 40: 589-593.

Weis, JS. 1976a. Effekter av miljöfaktorer på regeneration och muttning hos violknappor. Biol. Bull. 150: 52-62.

Weis, JS. 1976b. Effekter av kvicksilver-, kadmium- och blysalter på regeneration av lemmar och ecdys hos violkräftan, Uca pugilator. US FWS Fish. Bull. 74: 464-467.

Weis, JS. 1977. Lämningsregeneration hos violskräftor: Artskillnader och effekter av metylkvicksilver. Biol. Bull. 152: 263-274.

Weis, JS. & LH Mantel. 1976. DDT som en accelerator av regeneration och moltning hos violknappor. Estuar. Coast. Mar. Sci. 4: 461-466.

Wilkens, JL & M Fingerman. 1965. Värmetolerans och temperaturförhållanden hos fiddler crab, Uca pugilator, med hänvisning till kroppens färgning. Biol. Bull. 128: 133-141.