Det var, skrev Charles Darwin 1879, ”ett avskyvärt mysterium”. På annat håll beskrev han det som ”ett högst förbryllande fenomen”. Tjugo år efter offentliggörandet av hans banbrytande verk The Origin of Species fanns det fortfarande aspekter av evolutionen som störde den evolutionära biologins fader. Det viktigaste av dessa var blomproblemet.
Blommande växter, från gardenior till gräs, näckrosor till vete, tillhör en stor och varierad grupp som kallas angiospermer. Till skillnad från nästan alla andra typer av växter producerar de frukter som innehåller frön. Det som oroade Darwin var att de allra tidigaste proverna i fossilregistret alla daterades tillbaka till mitten av kritaperioden, för cirka 100 miljoner år sedan, och att de fanns i en förbryllande stor variation av former och storlekar. Detta tydde på att de blommande växterna hade upplevt en explosiv explosion av mångfald mycket kort tid efter sitt ursprung – vilket, om det var sant, hotade att undergräva hela Darwins modell för gradvis utveckling genom naturligt urval.
I själva verket har nyligen publicerad forskning avslöjat att angiospermerna trots allt utvecklades relativt gradvis. Ändå lämnar detta fortfarande ett antal nyckelfrågor kvar. De cirka 350 000 kända arterna av blommande växter utgör ungefär 90 procent av alla levande växtarter. Utan dem skulle vi inte ha några av våra viktigaste grödor, inklusive de som används som djurfoder, och en av de viktigaste kolsänkorna som absorberar våra koldioxidutsläpp skulle saknas. Hur och var kommer de ifrån? Och, kanske ännu viktigare, varför blev de så spektakulärt framgångsrika?
Darwin var en obestridlig expert på ursprung. Hans anmärkningsvärda insikter bidrog till att skapa en ram för hur nya arter bildas – och han var övertygad om att processen var långsam och gradvis.
”Eftersom det naturliga urvalet endast verkar genom att ackumulera små, på varandra följande, gynnsamma variationer, kan det inte ge upphov till någon stor eller plötslig förändring; det kan endast verka genom mycket korta och långsamma steg”, skrev han i The Origin of Species.
Men Darwin var smärtsamt medveten om att det fanns uppenbara undantag från hans långsamma och stadiga regel. Angiospermerna var en särskild källa till frustration. Angiospermer existerade helt enkelt inte under större delen av jordens historia. De tidiga skogarna befolkades av bisarra primitiva trädliknande växter som var nära besläktade med de klubbmossor och hästsvansar som utgör en mycket liten del av dagens växtsamhällen. Senare tog en grupp som kallas gymnospermer – växter med oomslutna frön som barrträden – över. Och sedan kom angiospermerna.
Från början av 1800-talet började forskare som Adolphe-Théodore Brongniart sammanställa allt som då var känt om fossila växter. Arbete som detta belyste det faktum att en enorm mängd olika angiospermer – som på 1800-talet ofta kallades ”högre växter” eller dikotyledoner – dök upp alldeles för plötsligt i mitten av den geologiska perioden kritan.
Det plötsliga uppträdandet av blommande växter var mer än bara förbryllande. Det var ammunition mot Darwins evolutionära modell
”Det plötsliga uppträdandet av så många tvåhjärtbladiga växter… verkar för mig vara ett mycket förbryllande fenomen för alla som tror på någon form av evolution, särskilt för dem som tror på en ytterst gradvis utveckling”, skrev Darwin till den schweiziske naturforskaren Oswald Heer år 1875.
Han var väl medveten om att det plötsliga uppträdandet av blommande växter var mer än bara förbryllande. Det gav också hans kritiker ammunition mot hans evolutionära modell.
Darwin föreslog dock en lösning. Angiospermerna, menade han, kan ha utvecklats gradvis i en avlägsen region av världen som ännu inte utforskats av forskarna. Vid mitten av kritaperioden orsakade något att de spred sig från sitt hemland och snabbt spred sig över världen. Detta, resonerade Darwin, skulle ge forskarna i Europa och Nordamerika det missvisande intrycket att en mängd olika arter av blommande växter hade utvecklats samtidigt. Darwin var medveten om bristen på bevis för sin teori och beskrev den som ”uselt dålig”.
I själva verket har hans spekulation sedan dess visat sig vara delvis korrekt. Angiospermer som är tiotals miljoner år äldre än exemplaren från den mellersta kritan har börjat dyka upp i stenar från Kina. Men Darwin hade inte helt rätt i detaljerna eftersom mycket sällsynta tidiga angiospermer också har hittats i Europa och USA.
”Vår kunskap har ökat kraftigt sedan slutet av 1800-talet”, säger Laurent Augusto vid det nationella institutet för jordbruksforskning i Bordeaux i Frankrike. Paleobotaniker är kanske ännu inte överens om exakt var och när blommande växter först utvecklades, men deras uppkomst i fossilregistret mycket tidigare än vad som tidigare var känt innebär att de inte längre är ett problem för Darwins teori om gradvis utveckling. Andra debatter om dem, särskilt om deras spektakulära mångfald, är dock fortfarande aktiva.
”Vår värld är en värld av angiospermer”, säger Augusto. ”I många ekosystem dominerar de både när det gäller arter och biomassa – denna ekologiska dominans av angiospermerna förblir oförklarad.”
Anledningar till blommande växters slutgiltiga ursprung finns på Nya Kaledonien, en liten ö cirka 1 600 kilometer öster om Australien. Här, ungefär samtidigt som Darwin plågades av sitt problem med angiospermerna, upptäckte botaniker en växt som heter Amborella. Noggranna studier under det senaste århundradet har visat att den är den enda överlevande av en av de allra tidigaste grenarna av angiospermens evolutionära träd. Detta innebär att dess förhållande till alla levande blommor är lite som det som det ankgnagade näbbdjuret har till alla levande däggdjur: den kan se anspråkslös ut, men Amborella kan berätta mer än till och med den mest genomarbetade orkidén om hur angiospermerna först utvecklades.
Förra året avslöjade växten äntligen en del av sina hemligheter. Amborella Genome Project avslöjade en preliminär version av växtens genom. De första angiospermerna måste ha utvecklats från någon av de gymnospermarter som dominerade världen på den tiden. Amborellas genom tyder på att de första angiospermerna troligen uppstod när den ursprungliga gymnospermen genomgick en ”helgenomfördubbling” för cirka 200 miljoner år sedan.
Blommor har varit ett utmärkande kännetecken för angiospermerna från mycket tidigt i deras utveckling
En helgenomfördubbling inträffar när en organism av misstag får en extra kopia av var och en av sina gener under celldelningen som sker som en del av sexuell reproduktion. Det extra genetiska materialet ger genomfördubblade organismer möjlighet att utveckla nya egenskaper som kan ge en konkurrensfördel. När det gäller de tidigaste angiospermerna gav det extra genetiska materialet växterna möjlighet att utveckla nya, aldrig tidigare skådade strukturer – som blommor. Världens flora skulle aldrig bli densamma igen.
Resultaten från Amborellas genom tyder starkt på att blommor har varit ett utmärkande kännetecken för angiospermerna från mycket tidigt i deras utveckling. Kan blommorna i sig hjälpa till att förklara varför angiospermerna blev så olika?
Darwin var verkligen öppen för den möjligheten. Medan han brottades med problemet med angiospermernas till synes plötsliga uppkomst fick han ett brev från Gaston de Saporta, en fransk biolog som sa att de uppenbara bevisen i 1800-talets fossilregister som tyder på att växtgruppen uppstod plötsligt inte behöver vara ett problem för Darwins teori om gradvis utveckling. Det visade helt enkelt att angiospermerna var ett ovanligt undantag från hans allmänna regel. Blommande växter och deras insekter som pollinerar dem utvecklades tillsammans, resonerade Saporta, och denna ”samevolution” fick båda grupperna att diversifiera sig ovanligt snabbt.
”Din idé … tycks mig vara utmärkt”, svarade en entusiastisk Darwin. ”Jag är förvånad över att idén aldrig kommit till mig, men så är alltid fallet när man för första gången hör en ny och enkel förklaring till något mystiskt fenomen.”
Men teorin stöter på problem i dag, säger Augusto. Tidiga angiospermer kan ha haft blommor, men vi vet nu från fossiler att dessa första blommor var mycket enkla – och förmodligen inte så attraktiva för pollinatörer. När de stora, djärva blommorna som lockar insekterna dök upp var angiospermerna redan mångfacetterade.
En annan teori, som framfördes av Frank Berendse och Marten Scheffer vid Wageningen University i Nederländerna 2009, bygger på det faktum att angiospermerna är mycket mer produktiva än gymnospermer som barrträden. De kanske helt enkelt konkurrerade ut rivaliserande växter genom att växa snabbare och ta upp lejonparten av näringsämnena, menade de.
”Vår artikel var tänkt att vara lite provocerande”, säger Berendse, ”för att uppmuntra botaniker och de som studerar fossila växter att samarbeta närmare för att förklara angiospermernas spektakulära uppkomst.
Det finns inga enkla förklaringar till blomväxternas mångfald och ekologiska dominans
I själva verket hade de två redan börjat arbeta tillsammans. Tidigare under 2009 publicerade en grupp under ledning av Tim Brodribb vid University of Tasmania i Hobart, Australien, den första i en serie artiklar som utforskar angiospermernas evolution genom att undersöka fossila blad. De fann att deras blad fick många fler ådror under kritan, vilket skulle ha gett dem mer vatten för fotosyntesen och gjort det möjligt för dem att växa snabbare.
”Det gav ett mycket starkt stöd för våra idéer”, säger Berendse. Men precis som i fallet med blomsterahypotesen finns det fortfarande problem med den näringsbaserade teorin. Till exempel, även om enskilda blad från angiospermer är effektivare när det gäller fotosyntes än barrträdens nålar, kan barrträden kanske kompensera detta eftersom deras nålar tillsammans har en mycket större yta än vad bladen på ett genomsnittligt angiospermträd har.
Tyvärr finns det inga enkla förklaringar till de blommande växternas mångfald och ekologiska dominans. ”Det är mycket troligt att ingen enskild teori kan förklara angiospermernas massiva uppkomst”, medger Berendse.
Det är mer troligt, säger Augusto, att flera faktorer spelade en roll, där var och en var mer eller mindre viktig på specifika platser och vid specifika tidpunkter. Berendses produktivitetsteori kan till exempel gälla i de tropiska bältena, där rika jordar skulle kunna ge näringshungriga angiospermer ett avgörande övertag över gymnospermer, men den kanske inte förklarar vad som händer i regioner med fattiga jordar, där angiospermer potentiellt svälter ihjäl på de näringsämnen de behöver. Och de enkla blommorna hos de tidiga angiospermerna kan ha gjort lite för gruppens utveckling, men när de avancerade blommorna äntligen dök upp bidrog de förmodligen till att driva växtgruppen till att ta över världen.
Det vill säga, om de verkligen tog över världen. Det kan tyckas märkligt att påstå något annat när det finns ungefär 350 000 kända arter av angiospermer och inte mycket mer än 1 000 gymnospermer, varav de flesta är barrträd. Men det finns mer till framgång än mångfald, säger Brodribb. Många av de få barrträdsarter som överlever är superöverflödiga.
”På norra halvklotet styr barrträden den stora boreala och stora delar av den tempererade zonen”, säger Brodribb. Han tillägger att angiospermerna inte har blivit ekologiskt dominerande i många av dessa regioner. Detta kan bero på att jordarna där är för fattiga för att de ska kunna etablera en näringsmässig fördel, i enlighet med Berendses idéer, eller kanske beror det på att temperaturen sjunker för lågt för att de ska kunna överleva. Men varför angiospermerna inte ens i 350 000 försök har kommit fram till arter som kan övervinna dessa problem och konkurrera ut de nordliga barrträden är ett annat olöst mysterium.
På norra halvklotet regerar barrträden
Dagens växtforskare har förståeligt nog ett bättre grepp om de blommande växternas ursprung än vad Darwin hade, men de kämpar fortfarande med att förklara gruppens mångfald, och varför den trots detta har misslyckats med att bli dominerande i vissa delar av världen.
Augusto är i alla fall övertygad om att svaren så småningom kommer att hittas, delvis för att dessa mysterier fortsätter att fascinera forskarna. Och även om det knappast råder något tvivel om att denna fascination delvis beror på angiospermernas ekologiska och ekonomiska betydelse i dag, kanske det också delvis beror på Darwin och hans sätt att hantera ord. ”Jag tror att citatet om det ”avskyvärda mysteriet” bidrar till det allmänna intresset för angiospermer”, tillägger Augusto.