Abstrakt

Metallföroreningar kan orsaka minskningen av den individuella kroppsstorleken. Hos myror kan den morfologiska mångfalden inom och mellan kolonier vara mycket högre än vad man tidigare har trott, även hos monomorfa myror. I den här studien mätte vi kroppsstorleken, uttryckt som huvudbredd, hos arbetare från Lasius niger som samlats in från 44 unga kolonier i detergonomiska stadiet längs en välkänd gradient som uppvisar kronisk metallförorening. Vi har beräknat statistik som beskriver kroppsstorleksfördelningskurvan, nämligen medelvärde, median, dataintervall, skevhet och kurtos. Ingen av denna statistik korrelerade med föroreningsnivån. I motsats till vår tidigare studie som utfördes på mogna kolonier uppvisade arbetare från unga kolonier inga föroreningsrelaterade morfologiska förändringar. Resultaten understryker betydelsen av kolonins utvecklingsstadium för att diversifiera kroppsstorleken hos arbetarna hos monomorficanter som lever i metallförorenade områden.

1. Introduktion

Vissa sociala insekter har utvecklat morfologiskt distinkta undergrupper av arbetare som ägnar sig åt olika uppgifter i kolonin. De flesta myrarter och släkten har dock en enda beteendemässigt flexibel arbetarkår . Trots att de är monomorfa kan det finnas en avsevärd storleksvariation mellan och inom kolonier. Även om en sådan variation i allmänhet ansågs vara för liten för att vara relevant för uppgiftsfördelningen, har den senaste studien effektivt ifrågasatt detta påstående. Arbetare av den monomorfa arten Temnothorax rugatulus som söker föda utanför boet kan vara större än arbetare som lever inom boet . Monomorfism innebär därför inte nödvändigtvis att det inte finns någon kroppsstorleksrelaterad arbetsfördelning. Man kan också fråga sig i vilken utsträckning kroppsstorleken hos monomorfa myror kan ändras i förorenade och stressade miljöer. Fältstudier och laboratorieexperiment visade att den individuella kroppsstorleken hos många ryggradslösa arter kan minska längs gradienten för metallföroreningar . Betydande minskningar av kroppsstorleken har också observerats längs urbaniseringsgradienter. Som många andra författare påpekade kan dock förhållandet mellan kroppsstorlek och urbanisering eller metallföroreningstryck vara mycket mer komplext och kan inte alltid beskrivas som en enkel ökning eller minskning .

I våra tidigare studier analyserade vi kroppsstorleken hos den monomorfiska myran Lasius niger (L., 1758) längs en välkänd gradient av metallföroreningar . Vi testade kroppsstorleken med förhoppningen att den skulle minska längs den ökande metallföroreningsgradienten som ett resultat av toxicitet och/eller födobegränsning. Vi fann att den genomsnittliga kroppsstorleken inte var relaterad till föroreningar, men att frekvensen av relativt små myror ökade med föroreningsnivån. Formen på fördelningen av kroppsstorleken verkar alltså reagera på miljöstress, även om den undersökta myran anses vara monomorf . Vi fann en liknande ökning av relativt små myror utan att median- eller genomsnittsstorleken förändrades hos den besläktade arten Lasius flavus (Grześ, Okrutniak opublicerat). Vi föreslog en hypotes om att den observerade förändringen skulle kunna understrykas av energibegränsningar i kolonin. Studien av Lasius niger genomfördes på mogna kolonier, i det reproduktiva stadiet, det vill säga det stadium av intensiv sexuell kastproduktion, som är energimässigt kostsamt att föda upp . Frågan är därför om den observerade förändringen beror på kolonins utvecklingsstadium.

I den här studien undersökte vi 44 unga bon (som inte producerar sexuell avgjutning) av Lasius niger längs en välkänd föroreningsgradient, som var densamma som den som användes i den tidigare studien. Kroppsstorleken (uttryckt som huvudbredd) mättes. Vi jämförde statistiken som beskriver den centrala tendensen och fördelningsformen längs föroreningsgradienten.

2. Material och metoder

2.1. Studiearter och studieområde

Den svarta trädgårdsmyran (Lasius niger) är en av de vanligaste arterna i det palearktiska området . Vår tidigare studie visade att L. niger är den vanligaste myran jämfört med andra arter som lever i det undersökta området . Arten lever i olika antropogena miljöer som jordbruksmark, betesmarker, ruderala platser eller grönområden i stadsområden. L. niger är strikt monogyn och monomorf och bygger mineraliska bohögar som innehåller mellan hundra och mer än tiotusen arbetare. Den intressanta arten är både bladlössätande och köttätande.

Studieområdet ligger i närheten av Olkusz i södra Polen. Metallkoncentrationerna i humuslagret på de mest förorenade platserna i denna region överstiger 9600 mg/kg för zink, 1500 mg/kg för bly och 80 mg/kg för kadmium . Tidigare undersökningar i området har visat att metallkoncentrationerna i marken är starkt korrelerade med varandra. Femton undersökningsområden har inrättats längs föroreningsgradienten och omfattar övergivna åkrar och friska ängar. Transekten sträckte sig från 0,7 till 35 km från föroreningskällan. Metallkoncentrationerna på platserna minskade med ökande avstånd till smältverket och närmade sig bakgrundsnivåerna på de platser som låg längre bort än 25 km från smältverket. De undersökta platserna representerades av övergivna åkrar (11 platser), klippta ängar (1 plats) och industriella avfallsområden (3 platser).

2.2. Föroreningsnivå

För att ge ett biologiskt realistiskt mått på föroreningsnivån på varje plats analyserade vi Zn- och Cd-koncentrationer i ett slumpmässigt urval av ryggradslösa djur som samlades in på varje plats i en preliminär studie sommaren 2011. Zn-koncentrationen i ryggradslösa djur korrelerade positivt med både Cd-koncentrationen i ryggradslösa djur och den totala Zn-koncentrationen i marken. De lägsta och högsta Zn-koncentrationerna i ryggradslösa djur var 134 respektive 1 545 mg/kg torrvikt (d.v.s.). De lägsta och högsta Cd-koncentrationerna i ryggradslösa djur var i sin tur 3,98 och 39,70 mg/kg d.v.t. De detaljerade Zn- och Cd-koncentrationerna i ryggradslösa djur och i jordproverna samt den botaniska beskrivningen av undersökningsområdena redovisas i (se områdena S1-S3, S5, S6, S8, S10-S12 och S14-S19). Zn-koncentrationen i ryggradslösa djur användes som en indikator på föroreningsnivån.

2.3. Morfologiska mätningar

Artbestämningen följde . På var och en av de 15 studieplatserna valdes 3 unga kolonier av L. niger ut (15 × 3 = 45). En koloni uteslöts från den slutliga analysen på grund av ett misstag under provtagningen. Alla kolonier kontrollerades för att se om de saknade könsutgjutning. Ett slumpmässigt urval av cirka arbetare från varje bo samlades in med hjälp av en utsugare och förvarades i -5 °C tills de mättes. Myrornas kroppsstorlek uttrycktes som den maximala huvudbredden ovanför ögonen (HW) . Alla mätningar av huvudets bredd utfördes under 50x förstoring med hjälp av ett metallografiskt mikroskop Met-153 (Motic, Kina) kopplat till en digitalkamera (Huvitz, Korea). Huvudets bredd mättes med en noggrannhet på 0,00001 mm baserat på digitala foton med hjälp av Panasis, ver. 2.4.2, Huvitz. För att kontrollera noggrannheten i mätningarna mättes 30 myror två gånger. Resultaten från den första och den andra mätningen jämfördes. En hög korrelationskoefficient (, ) tyder på att mätningarna är mycket repeterbara. Hos L. niger-myror växer boets volym nästan proportionellt mot koloniens storlek; därför användes boets grundytdiameter som en uppskattning av koloniens storlek. I alla kolonier som användes i den här studien varierade högens diameter från 10 till 47 cm (medianstorleken utgjorde 19,0 cm).

2.4. Statistiska förfaranden

För att testa sambanden mellan föroreningsnivån och kroppsstorleken hos L. niger beräknades den deskriptiva statistiken för huvudets bredd, inklusive medelvärde, median och intervall samt kurtos och skevhet. Var och en av dessa statistiska uppgifter beräknades för varje koloni och korrelerades separat med föroreningsnivåerna på platserna (Zn-koncentrationen i ryggradslösa djur). Betydelsen av varje förhållande testades med hjälp av en enkel regression (Statgraphics Centurion XV) med en konfidensnivå på 95 % följt av en kontroll av residualernas normalitet. Hos myror kan kroppsstorleken korreleras med koloniens storlek. För att eliminera påverkan från koloniens storlek innan korrelationen med föroreningsnivån gjordes därför först en korrelation mellan varje statistisk uppgift och koloniens storlek. Residualerna regredierades sedan mot föroreningsnivån. När sambandet mellan huvudstorlek och förorening testades användes således endast den del av variansen som inte förklarades av koloniens storlek. Eftersom tre myrstackar samlades in på varje plats, räknades residualvärdena för varje statistik ut i genomsnitt för att undvika problem med pseudoreplikation .

3. Resultat

Den genomsnittliga huvudstorleken varierade mellan 700 och 965 μm. Huvudstorleken skiljer sig signifikant mellan kolonierna (envägs ANOVA, , ; figur 1). Storleksfördelningen i varje koloni avvek inte nämnvärt från normalfördelningen eftersom både st. skewness och st. kurtosis låg inom det område som förväntas för normalfördelningen -2 till +2. Ingen statistik (medelvärde, median, intervall, st. skewness och st. kurtosis) korrelerade på ett signifikant sätt med föroreningar på platsen ( i varje fall, tabell 1).

4. Diskussion

Syftet med den här studien var att testa om den förskjutning mot en högre frekvens av små myror, som upptäckts i tidigare studier i mogna kolonier av Lasius niger, även förekommer i yngre kolonier av denna art. Baserat på vår studie hittades ingen signifikant ökning av andelen små myror längs föroreningsgradienten. I gengäld har man tidigare funnit att stora och mogna kolonier innehåller en större andel små arbetare längs den ökande metallföroreningsgradienten. Förändringen i formen av kroppsstorleksfördelningen hos den undersökta myran verkar alltså vara förknippad med kolonins utvecklingsstadium. I både den tidigare och den aktuella studien använde vi samma arter, undersökningsområde, mätmetoder och ett liknande antal kolonier (, ) och identiskt antal individer per koloni (). Därför anser vi att jämförelsen mellan mogna och unga kolonier i studien bör vara obligatorisk.

Spårmetallföroreningar är kända för att orsaka en rad toxiska effekter på ryggradslösa djur . Med tanke på effekterna på morfologin kan metallföroreningar framkalla morfologiska missbildningar , ökad utvecklingsinstabilitet och minskad kroppsstorlek . Generellt sett kan tre mekanismer understryka metallernas negativa inverkan på kroppsstorlek/massa: (1) Metallernas toxicitet bygger på att essentiella metaller trängs undan från enzymer på aktiva platser, vilket leder till att de förlorar sin funktion, (2) avvägningar mellan kostnaden för avgiftning och energiallokering till tillväxt och utveckling, och (3) begränsad tillgång till föda i förorenade områden . I denna studie drar vi slutsatsen att L. niger kan genomgå vissa morfologiska förändringar längs föroreningsgradienten, men förändringen verkar vara förknippad med mogna kolonier men inte med unga kolonier. Denna observation kan förklaras i ljuset av kolonins utveckling och energiallokering inom kolonin.

I myror kan man urskilja tre huvudfaser av kolonins utveckling under dess livslängd . Den första fasen som kallas ”kolonibildning” kännetecknas av frånvaron av vuxna arbetare; den enda vuxna som är närvarande är den äggläggande drottningen. Kolonins utveckling i detta skede är svagt beroende av externa födoresurser men förblir starkt beroende av den mängd fett som drottningen har ackumulerat. Övergången till nästa skede av kolonins utveckling, nämligen det ergonomiska skedet, sker när de första arbetarna exploderar. I detta skede koncentrerar sig drottningen uteslutande på att lägga ägg, medan arbetarna ägnar sig åt yngelvård. Följaktligen ägnas energiinvesteringarna i kolonin i detta skede åt kolonins tillväxt snarare än åt fortplantning eller spridning. När antalet vuxna arbetare närmar sig en viss nivå börjar produktionen av jungfrudrottningar och hanar. Unga kolonier använder därför sina resurser till att föda upp arbetare, vilket underlättar kolonins tillväxt, medan mogna kolonier måste dela upp den energi som ska fördelas mellan en ny generation arbetare och sexuella kast. Att föda upp hanar och honor i mogna kolonier som befinner sig i det reproduktiva stadiet kräver troligen mer ansträngning än att föda upp arbetare i unga kolonier som befinner sig i samma reproduktiva stadie. Tschinkel observerade att arbetarna hos Pogonomyrmex-myrorna förlorar 20 % fett under den matningsfas för hanar och honor som äger rum i juli . Därför kan den ökade andelen små arbetare som observerats i mogna kolonier, men inte i unga kolonier, vara en effekt av energibegränsning under den intensiva produktionen av könsorganismer.

5. Slutsatser

Vi fann inte den föroreningsrelaterade ökningen av andelen relativt små arbetare i de unga kolonierna av L. niger att vara likartad med den som konstaterades i den tidigare analoga forskning som utfördes på de mogna kolonierna. Resultaten av denna studie tyder på att kroppsstorleken hos den monomorfa myran Lasius niger kan genomgå förändringar i fördelningen av kroppsstorleken som ett resultat av samspelet mellan metallföroreningar och kolonins utvecklingsstadium. Energetiska begränsningar under uppväxten av sexuella kast kan förklara den påvisade skillnaden mellan unga och mogna kolonier.

Interessentkonflikter

Författarna förklarar att det inte finns någon intressekonflikt när det gäller publiceringen av denna artikel.

Ackord

Denna studie stöddes av The National Science Centre (NCN), baserat på beslut DEC- 2011/01/D/NZ8/00167.