Majs (majs) är utan tvekan människans första, och kanske största, gentekniska bedrift. Dess enorma ax – vart och ett packat med fast monterade kärnor fyllda med stärkelse, protein och olja – gör den till en basföda. Den moderna majsen kan, till skillnad från sin vilda gräsartade förfader teosinte, inte överleva utan människor eftersom den inte kan sprida sina egna frön. Majsens ursprung har länge fascinerat genetiker, men det är först nyligen som nya molekylära metoder har gjort det möjligt för evolutionsforskare att fastställa dess ursprung och identifiera de genetiska modifieringar som möjliggjorde den radikala omvandlingen av teosinte till dagens majs. På sidan 1206 i detta nummer ger Jaenicke-Després, Doebley och deras kollegor ( 1) det senaste kapitlet i denna detektivhistoria och föreslår att förhistoriska människor var snabba med att ta till sig genmodifierad majs.

Teosinte och majs ( Zea mays) ser inte särskilt lika ut, men de är interfertila. Hybrider av teosinte och majs uppstår i naturen men ser så olika ut från någon av föräldrarna att de ursprungligen klassificerades som en annan art ( Zea canina). På 1920-talet undersökte Beadle kromosomerna i teosinte-majshybrider och drog slutsatsen att de två växterna tillhörde samma art och till och med delade samma kromosomala genordning. Detta borde ha löst frågan om majsens ursprung, men det gjorde det inte.

1938 föreslog den framstående majsgenetikern Mangelsdorf att majs utvecklats från en utdöd sydamerikansk majsart och att teosinte härstammar från en korsning mellan ett annat gräs, Tripsacum, och majs ( 2). Även om hypotesen var besvärlig accepterades den i stor utsträckning, och Mangelsdorf och Beadle sparrade offentligt i flera år. När Beadle gick i pension organiserade han en expedition till Mexiko för att leta efter fler vilda släktingar till majs och återvände med frön som visade sig vara ovärderliga för nästa generation av molekylära arkeologer. Tripsacum-hypotesen återupplivades kortvarigt i mitten av 1990-talet, men vid det laget talade de molekylära bevisen överväldigande för att teosinte var den moderna majsens förfader ( 3).

Hur, när och var omvandlades alltså teosinte till majs? Beadle gav sin mentor Emerson äran för idén att bara några få mutationer förändrade teosinte till majs ( 4). Doebleys grupp analyserade bakåtkorsade hybrider av majs och teosinte med molekylära sonder och kom fram till en häpnadsväckande liknande slutsats: Skillnaderna mellan majs och teosinte kunde spåras till endast fem genomiska regioner ( 5). I två av dessa regioner berodde skillnaderna på alternativa alleler av endast en gen: teosinte glume architecture ( tga1) och teosinte branched ( tb1), som påverkar kärnans struktur och växtens arkitektur.

Genen tga1 kontrollerar glumens hårdhet, storlek och krökning ( 6). Teosinte-kärnorna är omgivna av ett stenliknande frukthus, vilket säkerställer att de oskadade passerar genom ett djurs matsmältningskanal, vilket krävs för fröspridning. Men växtens reproduktiva framgång är konsumentens näringsmässiga misslyckande. Det är inte förvånande att en av de största skillnaderna mellan majs- och teosintekärnor ligger i de strukturer (kupol och yttre glumma) som omsluter kärnan. Majskärnor utvecklar inte någon fruktkapsel, eftersom glumman är tunnare och kortare och kupolen är hoptryckt. Hårdheten hos teosintekärnor kommer från kiseldioxidavlagringar i gluminens epidermala celler och från impregnering av glumincellerna med polymeren lignin. Majsens tga1-allel stödjer en långsammare tillväxt av glumman och mindre kiseldioxidavlagring och lignifiering än vad teosinte tga1-allelen gör.

Tb1-lokusen är till stor del ansvarig för de två växternas olika arkitektur. Teosinte producerar många långa sidogrenar som var och en toppas av en hanblomma (kvast), och dess honblommor (öron) produceras av sekundära grenar som växer ut från huvudgrenarna. Modern majs har en huvudstjälk med en kvast i toppen. Sidogrenarna är korta och bär de stora axen. En stor del av skillnaden beror på tb1-genen, som ursprungligen identifierades i en teosinte-liknande majsmutant. Mutationer upphäver i allmänhet genens funktion, vilket tyder på att majsallelen verkar genom att undertrycka utvecklingen av sidoskott, vilket omvandlar gräsbevuxen teosinte till smal, enkelstjälkig modern majs och manliga till kvinnliga reproduktionsstrukturer ( 7).

Med vetskapen om att detta kluster av egenskaper styrs av bara två gener är det mindre förvånande att genetiska skillnader i dessa gener skulle kunna göra teosinte till en mycket bättre matväxt. Men hur användbar den än är för människan skulle en tga1-mutation ha varit skadlig för teosinte, eftersom den skulle ha blivit mer sårbar för att förstöras i konsumentens matsmältningskanal och därmed ha sämre förutsättningar att sprida sina frön. Det enda sätt på vilket denna mutation skulle ha kunnat bestå är alltså om våra förfäder själva förökat fröna. Detta innebär att människor inte bara skördade – och troligen malde och tillagade – teosintefrön innan dessa mutationer uppstod, utan också selekterade efter gynnsamma egenskaper som kärnornas kvalitet och kolvstorlek. Detta tyder i sin tur på en ”flaskhals” i majsens utveckling: Flera användbara genetiskt modifierade organismer samlades i en enda planta och sedan förökades fröna från denna planta, vilket gav upphov till alla nutida majssorter. En sådan förutsägelse kan testas genom att beräkna hur många generationer och individer det skulle krävas för att ta hänsyn till den molekylära variabilitet som finns i dagens majs. Resultaten av ett sådant test tyder på en flaskhals för domesticering av majs på endast 10 generationer och en grundpopulation på endast 20 individer ( 8). Hände detta en gång eller många gånger? Eftersom genetiska skillnader uppstår i ganska konstant takt kan denna fråga besvaras genom att konstruera släktträd med hjälp av liknande sekvenser från olika sorter av teosinte och samtida majs. Resultaten är entydiga: Alla samtida majssorter tillhör en enda familj, vilket pekar på en enda domesticeringshändelse.

Med vetskap om hur snabbt skillnader uppstår, hur många det finns idag och var ursprungsfamiljen överlever, är det möjligt att avgöra när – och var – allt började. Svaret är att majs troligen uppstod från teosinte av underarten parviglumis i Balsas-flodens avrinningsområde i södra Mexiko för ungefär 9000 år sedan ( 9). Nyligen gjordes en omdatering av majskolvar från Guilá Naquitz-grottan (cirka 500 km från Balsas-flodens avrinningsområde) som visade att de var mer än 6200 år gamla, vilket ger arkeologiskt stöd för de molekylära fynden ( 10, 11). Dessa tidigaste majskolvar ser inte mycket ut som de moderna majskolvarna, men de ser ännu mindre ut som teosinte-kolvar (se figuren). De är sega och har flera rader med tätt fastsatta kärnor, vilket antyder att växterna inte skulle ha överlevt utan människor som lossade och planterade fröna. Däremot faller teosintes reproduktiva struktur, rachis, isär när den är mogen för att släppa ut sina hårda frön. Därför var de gamla majskolvarna redan för 6 000 år sedan majsliknande.

Primitiva popcorn. Teosinte ( till vänster) och primitiv majs ( till höger). Primitiv majs ”rekonstruerades” genom att korsa teosinte med argentinsk majs.

CREDIT: JOHN DOEBLEY

Den genmodifierade majsen spreds långt – och snabbt. Majs dyker upp i de arkeologiska arkiven i sydvästra USA för mer än 3 000 år sedan ( 12), och det är uppenbart att kolvstorleken redan hade ökat under urvalet. I studien av Jaenicke-Després et al. ( 1) undersöks urvalet av egenskaper som inte kan observeras i fossila kolvar. Genom att ta små prover av fossila kolvar från Ocampo-grottorna i nordöstra Mexiko (2300 till 4400 år gamla) och Tularosagrottan i Mogollon-höjderna i New Mexico (650 till 1900 år gamla) extraherade författarna DNA och amplifierade, klonade och sekvenserade små DNA-fragment av tb1-genen, pbf-genen som kontrollerar mängden lagringsprotein och su1-genen som kodar för ett enzym som bryter ner stärkelsen och vars aktivitet påverkar konsistensen hos majstortillas. De jämförde deras gamla DNA-sekvenser med sekvenser från 66 landraser av majs (den majs som odlas av inhemska bönder) från Syd-, Central- och Nordamerika och 23 linjer av teosinte parviglumis.

De rapporterar att alleler av dessa gener som är typiska för den moderna majsen fanns redan för mer än 4 000 år sedan, vilket innebär att växtarkitektur och kärnans näringsegenskaper valdes ut tidigt, långt innan majsen nådde Nordamerika. Alla 11 gamla kolvar bar den tb1-allel som finns i modern majs, men mindre än hälften av de 23 teosinte-sorterna bar denna allel. På samma sätt innehöll alla gamla prover en pbf-allel som är vanlig i majs men sällsynt i teosinte. Den dominerande moderna su1-allelen fanns i alla äldre mexikanska kolvar, men de yngre nymexikanska kolvarna hade flera olika alleler, vilket tyder på att denna gen fortfarande genomgick selektion när majsen nådde Nordamerika.

Författarna drar slutsatsen att ”… för 4400 år sedan hade de tidiga jordbrukarna redan haft en väsentlig homogeniserande effekt på den alleliska mångfalden vid tre gener som är förknippade med majsens morfologi och majskolvarnas biokemiska egenskaper”. Detta tyder på att när denna speciella kombination av genmodifierade organismer väl var sammansatt visade sig växterna vara så överlägsna som livsmedelsgrödor att de spreds noggrant och antogs i stor utsträckning, vilket kanske orsakade något av en förhistorisk grön revolution. Det innebär också att den uppenbara förlusten av genetisk mångfald efter införandet av högavkastande gröna revolutionens vete- och risvarianter på 1960- och 1970-talen, och som deltar i det snabba antagandet av överlägsna genetiskt modifierade grödor i dag, är långt ifrån ett nytt fenomen.

Författaren arbetar vid Huck Institute for Life Sciences, Pennsylvania State University, University Park, PA 16802, USA. E-mail: [email protected]

Uppgifter återgivna med tillstånd från Science, Vol 302, Issue 5648, 1158-1159, 14 November 2003

.