ProtandriaEdit
A protandrikus hermafroditák általában olyan állatok, amelyek hímként fejlődnek, de később nőstényként is képesek szaporodni. A protandria azonban különböző formák spektrumát mutatja, amelyeket a hím és nőstény szaporodási funkciók átfedése jellemez a szervezet egész élete során:
- Protandrikus szekvenciális hermafroditizmus: Korai szaporodás tiszta hímként, későbbi szaporodás tiszta nőstényként.
- Protandrous hermafroditizmus átfedéssel: Korai szaporodás tiszta hímként és későbbi szaporodás tiszta nőstényként, a hím és nőstény szaporodás közötti átfedéssel.
- Protandrous szimultán hermafroditizmus: Korai tiszta hím szaporodás és későbbi szaporodás mindkét nemben.
Vannak továbbá olyan fajok is, amelyek egész életük során mindkét nemként szaporodnak (azaz szimultán hermafroditák), de szaporodási erőforrásaikat idővel átcsoportosítják a hímről a nőstényre.
Protandrosz példákSzerkesztés
A protandria nem gyakori, de az állatfajták széles körében előfordul. Valójában a protandrosz hermafroditizmus számos halban, puhatestűben és rákfélében fordul elő, de teljesen hiányzik a szárazföldi gerincesekből.
A protandrosz halak közé tartoznak a Pomacentridae, Sparidae és Gobiidae családok teleost fajai. A protandroszos fajok gyakori példája a bohóchal, amely igen strukturált társadalommal rendelkezik. Az Amphiprion percula fajban nulla-négy, a szaporodásból kizárt egyed és egy tengeri anemónában élő szaporodó pár él. A dominancia a méret alapján alakul ki, a nőstény a legnagyobb, a szaporodóképes hím pedig a második legnagyobb. A csoport többi részét fokozatosan kisebb hímek alkotják, amelyek nem szaporodnak, és nem rendelkeznek működő ivarmirigyekkel. Ha a nőstény elpusztul, sok esetben a szaporodóképes hím hízik meg, és ő lesz a csoport nősténye. A legnagyobb nem szaporodó hím ilyenkor ivaréretté válik, és ő lesz a csoport szaporodó hímje.
A többi protandrózus hal a clupeiformes, siluriformes, stomiiformes osztályokban található. Mivel ezek a csoportok távoli rokonságban állnak egymással, és sok olyan köztes rokonuk van, amelyek nem protandrikusak, ez erősen arra utal, hogy a protandria többször is kialakult.
A filogenezisek alátámasztják ezt a feltételezést, mivel az ősi állapotok családonként eltérőek. Például a Pomacentridae család ősi állapota gonokorisztikus (egynemű) volt, ami arra utal, hogy a protandria a családon belül fejlődött ki. Ezért, mivel más családok is tartalmaznak protandrikus fajokat, a protandria valószínűleg többször is kifejlődött.
A protandrikus állatok további példái:
- A fésűkagylók Platyctenida rendje. A legtöbb ctenofórával ellentétben, amelyek egyidejű hermafroditák, a Platyctenida elsősorban protandrosz, de néhány fajnál megfigyelték az aszexuális szaporodást is.
- A laposférgek Hymanella retenuova.
- A Laevapex fuscus nevű csigafélét funkcionálisan protandrikusnak írják le. A spermiumok késő télen és kora tavasszal érnek, a peték nyár elején érnek, és a kopuláció csak júniusban történik. Ez azt mutatja, hogy a hímek nem tudnak szaporodni a nőstények megjelenéséig, ezért tartják őket funkcionálisan protandrikusnak.
- A Speyeria mormonia mormonia, azaz a Mormon Fritillary egy protandriát mutató lepkefaj. Esetében a funkcionális protandria arra utal, hogy a hím kifejlett egyedek 2-3 héttel a nőstény kifejlett egyedek előtt jelennek meg.
- A Lysmata nemzetség garnélarákjai protandrikus szimultán hermafroditizmust végeznek, ahol a nőstények helyett valódi hermafroditákká válnak. A “nőstény fázisban” hím és nőstény szövetek is vannak a gonádjaikban, és mindkét ivarsejtet termelik.
A Lysmata garnélarák nemzetség protandrikus szimultán hermafroditizmust végez.
ProtogyniAz
A protogyni hermafroditák olyan állatok, amelyek nősténynek születnek, és életük egy bizonyos pontján hímneművé változnak. A protogynia a szekvenciális hermafroditizmus gyakoribb formája, különösen a protandriához képest. Ahogy az állat öregszik, belső vagy külső kiváltó okok miatt nemet vált, és hímneművé válik. A nőstényekkel ellentétben a hímek termékenysége nagymértékben nő az életkorral, és feltételezhető, hogy szelektív előnyösebb hímnek lenni, amikor az organizmus teste nagyobb. Ez az előny okozhatja azt, hogy bizonyos fajok protogyn hermafroditák, mivel a hímneművé válás fokozott szaporodási fitneszelőnyhöz vezet.
Protogyn példákSzerkesztés
A természetben a halaknál a hermafroditizmus leggyakoribb formája a protogynitás. Az 500 ismert szekvenciálisan hermafrodita halfaj mintegy 75%-a protogyni, és gyakran poligén párzási rendszerű. Ezekben a rendszerekben a nagytestű hímek agresszív területvédelmet alkalmaznak a nőstények párosodásának uralására. Emiatt a kis hímek súlyos szaporodási hátrányba kerülnek, ami elősegíti a méretalapú protogyniára való erős szelekciót. Ezért, ha egy egyed kicsi, szaporodási szempontból előnyösebb, ha nőstény, mert a kis hímekkel ellentétben így is képes lesz szaporodni.
A szekvenciális hermafroditizmus e típusának gyakori modellszervezetei a csukák. Ők a korallzátonyhalak egyik legnagyobb családja, és a Labridae családba tartoznak. A süllők világszerte minden tengeri élőhelyen megtalálhatók, és hajlamosak arra, hogy éjszaka vagy ha veszélyben érzik magukat, homokba temetkezzenek. A sügéreknél a párzó párok közül a nagyobbik a hím, míg a kisebbik a nőstény. A legtöbb esetben a nőstények és az ivaréretlen hímek színe egységes, míg a hímeké a terminális kétszínű fázis. A nagy hímek territóriumot tartanak és megpróbálnak párban ívni, míg a kis és közepes méretű, kezdeti fázisú hímek a nőstényekkel élnek és csoportosan ívnak. Más szóval, mind a kezdeti, mind a terminális fázisú hímek képesek szaporodni, de különböznek abban, ahogyan ezt teszik.
A kaliforniai birkafejűek (Semicossyphus pulcher), egy rozmárfaj esetében, amikor a nőstény hímre változik, a petefészkek degenerálódnak, és spermatogén kripták jelennek meg a gonádokban. A gonádok általános szerkezete az átalakulás után is petefészek marad, és a spermiumok az ivarmirigy és a petevezeték perifériáján található csatornákon keresztül szállítódnak. Itt a nemváltás életkorfüggő. Például a kaliforniai birkafejű négy-hat évig nőstény marad, mielőtt nemet váltana, mivel minden kaliforniai birkafejű nősténynek születik.
A kékfejű sügérek hím vagy nőstényként kezdik életüket, de a nőstények képesek nemet váltani és hímként működni. A fiatal nőstények és hímek a kezdeti fázisban tompa színeződéssel indulnak, mielőtt átmennének a ragyogó terminális fázisú színeződésbe, amely a szín, a csíkok és a sávok intenzitásának változásával jár. A terminális fázisú színeződés akkor következik be, amikor a hímek elég nagyok lesznek ahhoz, hogy megvédjék a területüket. A kezdeti fázisban lévő hímek heréi nagyobbak, mint a nagyobb, terminális fázisban lévő hímeké, ami lehetővé teszi a kezdeti fázisban lévő hímek számára, hogy nagy mennyiségű spermiumot termeljenek. Ez a stratégia lehetővé teszi, hogy ezek a hímek versenyezzenek a nagyobb territoriális hímekkel.
A Botryllus schlosseri, egy koloniális zsákállat, protogyn hermafrodita. Egy kolóniában az ikrák körülbelül két nappal a spermakibocsátás csúcspontja előtt szabadulnak fel. Bár ezzel a stratégiával elkerülhető az önmegtermékenyítés és előnyben részesül a keresztmegtermékenyítés, az önmegtermékenyítés mégis lehetséges. Az önmegtermékenyített peték a hasadás során lényegesen nagyobb gyakorisággal fejlődnek anomáliákkal, mint a keresztezett peték (23% vs. 1,6%). Az önmegtermékenyített petékből származó lárváknak is lényegesen kisebb százaléka metamorfózik, és a metamorfózisukból származó telepek növekedése is lényegesen alacsonyabb. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy az önmegtermékenyítés beltenyésztési depressziót okoz, amely fejlődési hiányosságokkal jár, amelyeket valószínűleg káros recesszív mutációk kifejeződése okoz.
A protogynikus szervezetekre további példák:
- A következő halcsaládokban: Serranidae (csoportoshalak), Sparidae (disznóhalak), Synbranchidae (mocsári angolnák), Labridae (sügérek), Scaridae (papagájhalak), Pomacanthidae (angyalhalak), Gobiidae (süllőfélék), Lethrinidae (császárhalak), és valószínűleg mások.
- A Gnorimosphaeroma oregonense intertidális izopoda.
- A Rana temporaria békánál néha előfordul a protogynia, ahol az idősebb nőstények néha átváltanak hímekké.
Végső okokSzerkesztés
Egy biológiai esemény végső oka azt határozza meg, hogy az esemény hogyan teszi az organizmusokat jobban alkalmazkodóvá a környezetükhöz, és így miért hozta létre az evolúció a természetes szelekció révén ezt az eseményt. Bár a hermafroditizmusnak számos végső okát javasolták, a szekvenciális hermafroditizmus szempontjából a két legfontosabb ok a méret-előny modell és a beltenyésztés elleni védelem.
Méret-előny modellEdit
A méret-előny modell azt állítja, hogy egy adott nemhez tartozó egyedek hatékonyabban szaporodnak, ha egy bizonyos méretűek vagy korúak. Ahhoz, hogy a szekvenciális hermafroditizmus szelekciója létrejöjjön, a kisebb egyedeknek magasabb szaporodási alkalmassággal kell rendelkezniük az egyik nemként, a nagyobb egyedeknek pedig magasabb szaporodási alkalmassággal kell rendelkezniük az ellenkező nemként. Például a petesejtek nagyobbak, mint a spermiumok, így a nagyobb egyedek több petesejtet tudnak létrehozni, így az egyedek maximalizálhatják szaporodási potenciáljukat azzal, hogy hímként kezdik életüket, majd egy bizonyos méret elérése után nősténnyé válnak.
A legtöbb ektoterma fajban a testméret és a nőstény termékenység pozitívan korrelál. Ez alátámasztja a méret-előny modellt. Kazancioglu és Alonzo (2010) végezte el az első összehasonlító elemzést a Labridae nemváltásról. Elemzésük alátámasztja a méret-előny modellt, és arra utal, hogy a szekvenciális hermafroditizmus korrelál a méret-előnnyel. Megállapították, hogy a kétpetéjűség kisebb valószínűséggel fordul elő, ha a méretelőny erősebb, mint más előnyök. Warner azt sugallja, hogy a protandriára való szelekció olyan populációkban fordulhat elő, ahol a nőstények termékenysége az életkorral növekszik, és az egyedek véletlenszerűen párosodnak. A protogyniára való szelekció akkor fordulhat elő, ha a populációban olyan tulajdonságok vannak, amelyek a hímek termékenységét korai életkorban csökkentik (territoriális jelleg, párválasztás vagy tapasztalatlanság), és ha a nőstények termékenysége az életkorral csökken, ez utóbbi a területen ritka jelenségnek tűnik. A protogyniát előnyben részesítő territorialitásra akkor van példa, amikor az élőhelyük védelmére van szükség, és a nagy termetű hím előnyös ebből a szempontból. Párzási szempontból a nagyméretű hímnek nagyobb esélye van a párzásra, míg ez nincs hatással a nőstény párzási fittségére. Így azt sugallja, hogy a nőstény termékenységnek nagyobb hatása van a szekvenciális hermafroditizmusra, mint a populáció korszerkezetének.
A méret-előny modell azt jósolja, hogy a nemváltás csak akkor maradna el, ha a méret/kor és a szaporodási potenciál közötti kapcsolat mindkét nemnél azonos lenne. Ezzel az előrejelzéssel azt feltételeznénk, hogy a hermafroditizmus nagyon gyakori, de ez nem így van. A szekvenciális hermafroditizmus nagyon ritka, és a tudósok szerint ennek oka valamilyen költség, amely a nemet váltók fitneszét csökkenti azokkal szemben, akik nem váltanak nemet. A hermafroditák ritkaságára javasolt hipotézisek közül néhány a nemváltás energetikai költsége, a nemváltás genetikai és/vagy fiziológiai akadályai, valamint a nemspecifikus halálozási arányok.
2009-ben Kazanciglu és Alonzo megállapította, hogy a kétneműség csak akkor részesül előnyben, ha a nemváltás költsége nagyon nagy. Ez azt jelzi, hogy a nemváltás költsége önmagában nem magyarázza a szekvenciális hermafroditizmus ritkaságát.
Védelem a beltenyésztés ellenSzerkesztés
A szekvenciális hermafroditizmus védelmet nyújthat a beltenyésztés ellen olyan szervezetek populációiban is, amelyek elég alacsony mozgékonyságúak és/vagy elég ritkán elterjedtek ahhoz, hogy a testvérek ivarérettség elérése után jelentős a kockázata az egymással való találkozásnak és a keveredésnek. Ha a testvérek mind azonos vagy hasonló korúak, és ha mindannyian az egyik nemként kezdik az életüket, majd nagyjából azonos korban átváltanak a másik nemre, akkor a testvérek nagy valószínűséggel azonos neműek lesznek egy adott időpontban. Ez drámaian csökkenti a beltenyészet valószínűségét. A növényekben mind a protandria, mind a protogynia ismert módon segít megelőzni a beltenyésztést, és a beltenyésztés megelőzésének tulajdonítható szekvenciális hermafroditizmusra számos példát azonosítottak az állatok széles körében.
Közvetlen okokSzerkesztés
Egy biológiai esemény közvetlen oka az eseményt előidéző molekuláris és fiziológiai mechanizmusokra vonatkozik. Számos tanulmány foglalkozott a szekvenciális hermafroditizmus proximális okaival, amelyet különböző hormonális és enzimes változások okozhatnak az élőlényekben.
Az aromatáz szerepét széles körben tanulmányozták ezen a területen. Az aromatáz egy olyan enzim, amely az állatokban az androgén/ösztrogén arányt szabályozza azáltal, hogy katalizálja a tesztoszteron ösztradiollá történő átalakulását, ami irreverzibilis. Felfedezték, hogy az aromatáz útvonal közvetíti a nemváltozást mindkét irányban az élőlényekben. Számos tanulmány foglalkozik az aromatázgátlók nemváltásra gyakorolt hatásának megértésével is. Az egyik ilyen vizsgálatot Kobayashi és munkatársai végezték el. Tanulmányukban az ösztrogének szerepét vizsgálták hím háromfoltos csukáknál (Halichoeres trimaculatus). Felfedezték, hogy az aromatázgátlókkal kezelt halaknál csökkent a gonodális súly, a plazma ösztrogénszint és a spermatogoniumok proliferációja a herékben, valamint megnövekedett az androgénszint. Eredményeik arra utalnak, hogy az ösztrogének fontos szerepet játszanak a spermatogenezis szabályozásában ebben a protogyn hermafroditában.
A korábbi tanulmányok is vizsgálták a nemváltoztatási mechanizmusokat teleoszthalakban. A nemváltás során az egész gonádjuk, beleértve a csírahámot is, jelentős változásokon, átalakuláson és újjáalakuláson megy keresztül. Egy, a Synbranchus marmoratus nevű teleoszton végzett vizsgálat megállapította, hogy a metalloproteinázok (MMP-k) részt vesznek a gonádok átalakításában. E folyamat során a petefészkek degenerálódtak, és lassan a csíra hímivarsejtek léptek a helyükre. Különösen az MMP-k hatása idézett elő jelentős változásokat az intersticiális gonádszövetben, lehetővé téve a csírai hámszövet újjászerveződését. A tanulmány azt is megállapította, hogy a nemi szteroidok segítik a nemi visszafordulás folyamatát azáltal, hogy a Leydig-sejtek szaporodása és differenciálódása során szintetizálódnak. Így a nemi szteroidok szintézise egybeesik a gonádok átalakulásával, amelyet a csírahámszövet által termelt MMP-k váltanak ki. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy az MMP-k és a szteroidszintek változásai nagy szerepet játszanak a szekvenciális hermafroditizmusban a teleostákban.
Genetikai következményekSzerkesztés
A szekvenciális hermafroditák nemi aránya szinte mindig a születési nem felé hajlik, és következésképpen a nemváltás után lényegesen nagyobb szaporodási sikerrel rendelkeznek. A populációgenetikai elmélet szerint ennek csökkentenie kellene a genetikai diverzitást és az effektív populációméretet (Ne). Azonban két ökológiailag hasonló, dél-afrikai vizekben élő santer tengeri keszeg (gonokorikus) és slinger tengeri keszeg (protogynikus) vizsgálata azt mutatta, hogy a genetikai diverzitás hasonló volt a két fajban, és bár a Ne alacsonyabb volt a nemváltó esetében azonnal, viszonylag rövid időhorizonton hasonló volt. Ezeknek az élőlényeknek a biológiai nemváltoztatás képessége lehetővé tette a jobb szaporodási sikert, amely azon alapul, hogy bizonyos gének könnyebben öröklődnek generációról generációra. A nemváltás azt is lehetővé teszi a szervezetek számára, hogy akkor is szaporodjanak, ha már nincsenek jelen az ellenkező nemű egyedek.