Membraanilipidit ovat amfipaattisia, mikä tarkoittaa, että niillä on poolinen eli hydrofiilinen pää ja pooliton eli hydrofobinen pää. Vesipitoisessa väliaineessa kalvolipidit järjestäytyvät spontaanisti kaksoiskerroksiksi, joiden pooliset päät ovat suuntautuneet kohti liuosta ja poolittomat päät poispäin siitä. Kaksoiskerros sulkeutuu itseensä välttääkseen vapaat reunat veden kanssa. Nämä plasmakalvojen rakenteelliset perusominaisuudet mahdollistavat niiden perustoiminnot. Esimerkiksi kalvojen lipidien taipumus muodostaa termodynaamisesti stabiileja, suljettuja lipidikaksoiskerrosrakenteita tekee niistä vakaita ja edistää suljettujen subcellulaaristen lokeroiden muodostumista. Se mahdollistaa myös pienten repeämien spontaanin korjaamisen kalvossa, mikä estää materiaalin vuotamisen ulos solusta tai organelleista. Lisäksi kalvojen hydrofobinen sisus toimii esteenä vesiliukoisille molekyyleille, mutta sallii tiettyjen lipidiliukoisten molekyylien passiivisen diffuusion läpi. Kalvot ovat siis selektiivisesti läpäiseviä rakenteita; ominaisuus, joka auttaa estämään vuotoja ja suojaamaan solua monien myrkkyjen passiiviselta kulkeutumiselta.

Fosfoglyserideillä on hydrofiilinen polaarinen pää ja hydrofobinen rasvahappohäntä. Hiilivetyhännän koostumus ja pituus vaihtelee jonkin verran, ja sen on raportoitu vaihtelevan 14 hiilestä 24 hiileen. Kemiallinen modifikaatio inositolirenkaaseen tapahtuu fosfatidyyliinositolin muuttuessa muiksi fosfoinositideiksi.

Kalvolipidit ovat hyvin monimuotoisia, ja tyypillinen kalvo sisältää yli 100 lipidilajia. Nämä lipidit vaihtelevat rakenteensa ja rasva-asyliketjujen kyllästyneisyyden asteen mukaan.

Kalvolipidien pääluokkia on kolme: fosfoglyseridit, sfingolipidit ja sterolit.

Mitä ovat fosfolipidit?

Fosfoglyseridit ja sfingolipidit voidaan yhdistää yhdeksi luokaksi, fosfolipideiksi. Ne ovat klassisia kalvoripidejä, jotka muodostuvat polaarisesta otsaryhmästä ja kahdesta hydrofobisesta rasvahappohännästä. Rasvahappohännät sisältävät tyypillisesti 14-24 hiiliatomia. Toinen kahdesta hännästä on tyydyttymätön ja sisältää siksi yhden tai useamman cis-kaksoissidoksen, mikä luo häntään pienen mutkan. Toinen häntä on tyydyttynyt, ilman cis-kaksoissidoksia ja pysyy suorana. Rasvahappojen hännän pituuden ja tyydyttyneisyyden vaihtelut vaikuttavat siihen, kuinka tiiviisti fosfolipidit pystyvät pakkautumaan toisiaan vasten, mikä johtaa kalvon nestemäisyyden muuttumiseen. Polaarisen otsaryhmän ja rasvahapon hännän yhdistää selkäranka, joka koostuu joko glyserolista tai sfingosiinista. Erilainen runkomolekyyli erottaa fosfolipidiluokat toisistaan.

Miten fosfoglyseridit eroavat rakenteellisesti ja biokemiallisesti sfingolipideistä?

Fosfoglyserideissä on polaarinen pääryhmä, joka on esteröity yhteen glyserolin kolmesta hydroksyyliryhmästä, ja kaksi hydrofobista rasvahappohäntää, jotka ovat esteröityneet glyserolin selkärangan kahteen muuhun hydroksyyliryhmään. Polaarinen pääryhmä koostuu koliiniin, etanoliamiiniin, seriiniin tai inositoliin sitoutuneesta fosfaattiryhmästä. Nämä muodostavat vastaavasti fosfatidyylikoliinin (PC), fosfatidyylietanoliamiinin (PE), fosfatidyyliseriinin (PS) ja fosfatidyyliinositolin (PI).

Sfingolipidien selkäranka muodostuu puolestaan sfingosiinista, aminoalkoholista, jolla on pitkä hiilivetyketju. Keramidi on yksinkertainen sfingolipid, jonka hydrofobinen rasvahappohäntä liittyy sfingosiinin aminoryhmään. Lisäryhmien esteröityminen sfingosiinin selkärangan terminaaliseen hydroksyyliryhmään synnyttää muuntyyppisiä sfingolipidejä. Esimerkiksi sfingomyeliinissä on polaarinen fosforyylikoliinin otsaryhmä ja glykolipideissä hiilihydraattiryhmä. Glykolipidien hiilihydraattiryhmä voi olla yksinkertainen sokeri tai oligosakkaridi muodostaen vastaavasti cerebrosideja ja gangliosideja.

Sterolit ovat pienempiä kuin fosfolipidit. Niillä on yksi polaarinen hydroksyylipääryhmä, joka on kiinnittynyt jäykkään steroidirengasrakenteeseen, ja lyhyt ei-polaarinen hiilivetyhäntä. Kolesteroli on eläinsolukalvojen tärkein sterolikomponentti. Muissa eukaryoottisissa solukalvoissa on erilaisia steroleja. Hiivat ja sienet käyttävät ergosterolia, kun taas kasvit käyttävät sitosterolia ja stigmasterolia. Prokaryoottiset solukalvot eivät kuitenkaan periaatteessa sisällä steroleja. Sterolit asettuvat lipidikaksoiskerrokseen siten, että niiden hydroksyylipääryhmät ovat suuntautuneet fosfolipidien polaaristen ryhmien kanssa. Tämä kohdistaa sterolin jäykän rengasrakenteen fosfolipidin hiilivetyhäntään, mikä vähentää fosfolipidien liikkuvuutta. Tämä jäykistävä vaikutus vähentää myös kaksoiskerroksen vesiliukoista läpäisevyyttä, mutta ei vaikuta kalvon juoksevuuteen.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.