ProtandryEdit

Poisson-clown Ocellaris, Amphiprion ocellaris, une espèce animale protandrique

En général, les hermaphrodites protandriques sont des animaux qui se développent en tant que mâles, mais qui peuvent ensuite se reproduire en tant que femelles. Cependant, la protandrie présente un spectre de formes différentes, qui sont caractérisées par le chevauchement entre la fonction de reproduction mâle et femelle tout au long de la vie d’un organisme :

1. Hermaphrodisme séquentiel protandre : Reproduction précoce en tant que mâle pur et reproduction ultérieure en tant que femelle pure.
2. Hermaphrodisme protandre avec chevauchement : Reproduction précoce en tant que mâle pur et reproduction ultérieure en tant que femelle pure avec un chevauchement intermédiaire entre la reproduction mâle et la reproduction femelle.
3. Hermaphrodisme simultané protandre : Reproduction précoce en pur mâle et reproduction ultérieure dans les deux sexes.

En outre, il existe également des espèces qui se reproduisent comme les deux sexes tout au long de leur vie (c’est-à-dire des hermaphrodites simultanés), mais qui déplacent leurs ressources reproductives du mâle vers la femelle au fil du temps.

Exemples protandresEdit

La protandrie est peu commune, mais se produit dans une gamme étendue de phyla animaux. En fait, l’hermaphrodisme protandre se produit chez de nombreux poissons, mollusques et crustacés, mais est complètement absent chez les vertébrés terrestres.

Les poissons protandres comprennent les espèces téléostéennes des familles Pomacentridae, Sparidae et Gobiidae. Un exemple courant d’espèce protandres sont les poissons-clowns, qui ont une société très structurée. Chez l’espèce Amphiprion percula, il y a de zéro à quatre individus exclus de la reproduction et un couple reproducteur vivant dans une anémone de mer. La dominance est basée sur la taille, la femelle étant la plus grande et le mâle reproducteur étant le deuxième plus grand. Le reste du groupe est constitué de mâles de plus en plus petits qui ne se reproduisent pas et n’ont pas de gonades fonctionnelles. Si la femelle meurt, dans de nombreux cas, le mâle reproducteur prend du poids et devient la femelle de ce groupe. Le plus grand mâle non reproducteur atteint alors sa maturité sexuelle et devient le mâle reproducteur du groupe.

On trouve d’autres poissons protandres dans les classes clupéiformes, siluriformes, stomiiformes. Puisque ces groupes sont distants et ont de nombreux parents intermédiaires qui ne sont pas protandres, cela suggère fortement que la protandrie a évolué plusieurs fois.

Les phylogénies soutiennent cette hypothèse car les états ancestraux diffèrent pour chaque famille. Par exemple, l’état ancestral de la famille Pomacentridae était gonochoristique (unisexe), ce qui indique que la protandrie a évolué au sein de la famille. Par conséquent, étant donné que d’autres familles contiennent également des espèces protandres, la protandrie a probablement évolué plusieurs fois.

Les autres exemples d’animaux protandres comprennent :

• L’ordre des Platyctenida des cténophores à peigne. Contrairement à la plupart des cténophores, qui sont hermaphrodites simultanés, les Platyctenida sont principalement protandres, mais une reproduction asexuée a également été observée chez certaines espèces.
• Les vers plats Hymanella retenuova.
• Laevapex fuscus, un gastéropode, est décrit comme étant fonctionnellement protandrique. Le sperme mûrit à la fin de l’hiver et au début du printemps, les œufs mûrissent au début de l’été et la copulation n’a lieu qu’en juin. Cela montre que les mâles ne peuvent pas se reproduire avant l’apparition des femelles, d’où la raison pour laquelle ils sont considérés comme fonctionnellement protandriques.
• Speyeria mormonia, ou le fritillaire mormon, est une espèce de papillon présentant une protandrie. Dans son cas, la protandrie fonctionnelle fait référence à l’émergence des adultes mâles 2 à 3 semaines avant les adultes femelles.
• Les crevettes du genre Lysmata pratiquent l’hermaphrodisme simultané protandrique où elles deviennent de véritables hermaphrodites au lieu de femelles. Pendant la « phase femelle », elles ont des tissus mâles et femelles dans leurs gonades et produisent les deux gamètes.
  

  Lysmata, un genre de crevette qui effectue un hermaphrodisme simultané protandrique.

ProtogynieEdit

Laiton lunaire, Thalassoma lunare, une espèce animale protogyne

Les hermaphrodites protogynes sont des animaux qui naissent femelles et qui, à un moment de leur vie, changent de sexe pour devenir mâles. La protogynie est une forme plus courante d’hermaphrodisme séquentiel, surtout si on la compare à la protandrie. À mesure que l’animal vieillit, il change de sexe pour devenir un mâle en raison de déclencheurs internes ou externes. Contrairement aux femelles, la fécondité des mâles augmente fortement avec l’âge, et l’on suppose qu’il est plus avantageux, d’un point de vue sélectif, d’être un mâle lorsque le corps d’un organisme est plus grand. Cet avantage peut amener certaines espèces à être des hermaphrodites protogynes, car le changement de sexe vers le mâle conduit à un avantage accru de fitness reproductif.

Exemples protogynesEdit

La protogynie est la forme la plus courante d’hermaphrodisme chez les poissons dans la nature. Environ 75% des 500 espèces de poissons hermaphrodites séquentielles connues sont protogynes et ont souvent des systèmes d’accouplement polygynes. Dans ces systèmes, les grands mâles utilisent une défense territoriale agressive pour dominer l’accouplement des femelles. Les petits mâles sont donc fortement désavantagés sur le plan de la reproduction, ce qui favorise une forte sélection de la protogynie basée sur la taille. Par conséquent, si un individu est petit, il est plus avantageux sur le plan reproductif d’être une femelle, car elle pourra toujours se reproduire, contrairement aux petits mâles.

Les organismes modèles courants pour ce type d’hermaphrodisme séquentiel sont les labres. Ils constituent l’une des plus grandes familles de poissons de récifs coralliens et appartiennent à la famille des Labridae. Les labridés sont présents dans le monde entier dans tous les habitats marins et ont tendance à s’enterrer dans le sable la nuit ou lorsqu’ils se sentent menacés. Chez les labridés, le plus grand des couples est le mâle, tandis que le plus petit est la femelle. Dans la plupart des cas, les femelles et les mâles immatures ont une couleur uniforme tandis que le mâle a la phase terminale bicolore. Les grands mâles détiennent des territoires et essaient de frayer en couple, tandis que les mâles en phase initiale, de taille petite à moyenne, vivent avec les femelles et fraient en groupe. En d’autres termes, les mâles en phase initiale et en phase terminale peuvent se reproduire, mais ils diffèrent dans la façon dont ils le font.

Chez la tête de mouton de Californie (Semicossyphus pulcher), un type de labre, lorsque la femelle se transforme en mâle, les ovaires dégénèrent et des cryptes spermatogènes apparaissent dans les gonades. La structure générale des gonades reste ovarienne après la transformation et les spermatozoïdes sont transportés par une série de conduits à la périphérie de la gonade et de l’oviducte. Ici, le changement de sexe dépend de l’âge. Par exemple, la tête de mouton de Californie reste une femelle pendant quatre à six ans avant de changer de sexe puisque toutes les têtes de mouton de Californie naissent femelles.

Un labre à tête bleue mâle en phase terminale

Les labre à tête bleue commencent leur vie en tant que mâles ou femelles, mais les femelles peuvent changer de sexe et fonctionner comme des mâles. Les jeunes femelles et les mâles commencent par une coloration terne en phase initiale avant de progresser vers une coloration brillante en phase terminale, qui présente un changement d’intensité de la couleur, des rayures et des barres. La coloration de la phase terminale apparaît lorsque les mâles deviennent assez grands pour défendre leur territoire. Les mâles en phase initiale ont des testicules plus gros que les mâles en phase terminale, ce qui permet aux mâles en phase initiale de produire une grande quantité de sperme. Cette stratégie permet à ces mâles de rivaliser avec le mâle territorial plus grand.

Botryllus schlosseri, un tunicier colonial, est un hermaphrodite protogyne. Dans une colonie, les œufs sont libérés environ deux jours avant le pic d’émission des spermatozoïdes. Bien que l’autofécondation soit évitée et la fécondation croisée favorisée par cette stratégie, l’autofécondation reste possible. Les œufs autofécondés se développent avec une fréquence d’anomalies au cours du clivage nettement plus élevée que les œufs fécondés de manière croisée (23 % contre 1,6 %). De plus, un pourcentage significativement plus faible de larves issues d’œufs autofécondés se métamorphosent, et la croissance des colonies issues de leur métamorphose est significativement plus faible. Ces résultats suggèrent que l’autofécondation donne lieu à une dépression consanguine associée à des déficits de développement qui sont probablement causés par l’expression de mutations récessives délétères.

Autres exemples d’organismes protogynes :

• Dans les familles de poissons suivantes : Serranidae (mérous), Sparidae (porges), Synbranchidae (anguilles de marais), Labridae (labres), Scaridae (perroquets), Pomacanthidae (poissons-anges), Gobiidae (gobies), Lethrinidae (empereurs), et peut-être d’autres.
• L’isopode intertidal Gnorimosphaeroma oregonense.
• La protogynie se produit parfois chez la grenouille Rana temporaria, où les femelles âgées passent parfois au statut de mâle.

Causes ultimesEdit

La cause ultime d’un événement biologique détermine comment l’événement rend les organismes mieux adaptés à leur environnement, et donc pourquoi l’évolution par sélection naturelle a produit cet événement. Bien qu’un grand nombre de causes ultimes de l’hermaphrodisme aient été proposées, les deux causes les plus pertinentes pour l’hermaphrodisme séquentiel sont le modèle de l’avantage de taille et la protection contre la consanguinité.

Modèle de l’avantage de tailleEdit

Le modèle de l’avantage de taille stipule que les individus d’un sexe donné se reproduisent plus efficacement s’ils ont une certaine taille ou un certain âge. Pour créer une sélection pour l’hermaphrodisme séquentiel, les petits individus doivent avoir une aptitude à la reproduction plus élevée pour un sexe et les individus plus grands doivent avoir une aptitude à la reproduction plus élevée pour le sexe opposé. Par exemple, les œufs sont plus grands que les spermatozoïdes, donc les individus plus grands sont capables de faire plus d’œufs, donc les individus pourraient maximiser leur potentiel reproductif en commençant leur vie en tant que mâle puis en devenant femelle en atteignant une certaine taille.

Dans la plupart des ectothermes, la taille du corps et la fécondité des femelles sont positivement corrélées. Cela soutient le modèle de l’avantage de taille. Kazancioglu et Alonzo (2010) ont réalisé la première analyse comparative du changement de sexe chez les Labridae. Leur analyse soutient le modèle de l’avantage de taille et suggère que l’hermaphrodisme séquentiel est corrélé à l’avantage de taille. Ils ont déterminé que la dioécie était moins susceptible de se produire lorsque l’avantage de taille est plus fort que les autres avantages. Warner suggère que la sélection pour la protandrie peut se produire dans les populations où la fécondité des femelles augmente avec l’âge et où les individus s’accouplent au hasard. La sélection pour la protogynie peut se produire lorsqu’il y a des traits dans la population qui dépriment la fécondité des mâles aux âges précoces (territorialité, sélection des partenaires ou inexpérience) et lorsque la fécondité des femelles diminue avec l’âge, ce qui semble être rare sur le terrain. Un exemple de territorialité favorisant la protogynie se produit lorsqu’il y a un besoin de protéger leur habitat et qu’être un grand mâle est avantageux dans ce but. En ce qui concerne l’accouplement, un grand mâle a plus de chances de s’accoupler, alors que cela n’a aucun effet sur la capacité d’accouplement de la femelle. Ainsi, il suggère que la fécondité des femelles a plus d’impact sur l’hermaphrodisme séquentiel que les structures d’âge de la population.

Le modèle taille-avantage prédit que le changement de sexe ne serait absent que si la relation taille/âge avec le potentiel reproductif est identique chez les deux sexes. Avec cette prédiction, on pourrait supposer que l’hermaphrodisme est très commun, mais ce n’est pas le cas. L’hermaphrodisme séquentiel est très rare et, selon les scientifiques, cela est dû à un coût qui diminue la valeur adaptative des personnes qui changent de sexe par rapport à celles qui ne le font pas. Certaines des hypothèses proposées pour expliquer la rareté des hermaphrodites sont le coût énergétique du changement de sexe, les barrières génétiques et/ou physiologiques au changement de sexe et les taux de mortalité spécifiques au sexe.

En 2009, Kazanciglu et Alonzo ont constaté que la dioécie n’était favorisée que lorsque le coût du changement de sexe était très important. Cela indique que le coût du changement de sexe n’explique pas en soi la rareté de l’hermaphrodisme séquentiel.

Protection contre la consanguinitéEdit

L’hermaphrodisme séquentiel peut également protéger contre la consanguinité dans les populations d’organismes qui ont une motilité assez faible et/ou qui sont distribués de manière assez éparse pour qu’il y ait un risque considérable que les frères et sœurs se rencontrent après avoir atteint la maturité sexuelle, et se croisent. Si les frères et sœurs ont tous le même âge ou un âge similaire, et s’ils commencent leur vie en étant d’un seul sexe, puis passent à l’autre sexe à peu près au même âge, il est très probable que les frères et sœurs soient du même sexe à un moment donné. Cela devrait réduire considérablement la probabilité de consanguinité. La protandrie et la protogynie sont toutes deux connues pour aider à prévenir la consanguinité chez les plantes, et de nombreux exemples d’hermaphrodisme séquentiel attribuable à la prévention de la consanguinité ont été identifiés dans une grande variété d’animaux.

Causes proximalesEdit

La cause proximale d’un événement biologique concerne les mécanismes moléculaires et physiologiques qui produisent l’événement. De nombreuses études ont porté sur les causes immédiates de l’hermaphrodisme séquentiel, qui peut être causé par divers changements hormonaux et enzymatiques dans les organismes.

Le rôle de l’aromatase a été largement étudié dans ce domaine. L’aromatase est une enzyme qui contrôle le rapport androgène/œstrogène chez les animaux en catalysant la conversion de la testostérone en œstradiol, qui est irréversible. On a découvert que la voie de l’aromatase médiait le changement de sexe dans les deux sens chez les organismes. De nombreuses études visent également à comprendre l’effet des inhibiteurs de l’aromatase sur le changement de sexe. Une de ces études a été réalisée par Kobayashi et al. Dans leur étude, ils ont testé le rôle des œstrogènes chez les labres à trois points (Halichoeres trimaculatus) mâles. Ils ont découvert que les poissons traités avec des inhibiteurs de l’aromatase présentaient une diminution du poids gonodal, du taux d’œstrogènes plasmatiques et de la prolifération des spermatogonies dans les testicules, ainsi qu’une augmentation des taux d’androgènes. Leurs résultats suggèrent que les œstrogènes sont importants dans la régulation de la spermatogenèse chez cet hermaphrodite protogyne.

Des études antérieures ont également étudié les mécanismes de renversement du sexe chez les poissons téléostéens. Au cours de l’inversion du sexe, l’ensemble de leurs gonades, y compris l’épithélium germinal, subit d’importants changements, remodelages et reformations. Une étude sur le téléostéen Synbranchus marmoratus a révélé que les métalloprotéinases (MMP) étaient impliquées dans le remodelage gonadique. Dans ce processus, les ovaires dégénéraient et étaient lentement remplacés par le tissu germinal mâle. En particulier, l’action des MMP a induit des changements importants dans le tissu gonadique interstitiel, permettant la réorganisation du tissu épithélial germinal. L’étude a également révélé que les stéroïdes sexuels contribuent au processus d’inversion du sexe en étant synthétisés lorsque les cellules de Leydig se répliquent et se différencient. Ainsi, la synthèse des stéroïdes sexuels coïncide avec le remodelage gonadique, qui est déclenché par les MMP produites par le tissu épithélial germinal. Ces résultats suggèrent que les MMPs et les changements dans les niveaux de stéroïdes jouent un grand rôle dans l’hermaphrodisme séquentiel chez les téléosts.

Conséquences génétiquesEdit

Les hermaphrodites séquentiels ont presque toujours un sex-ratio biaisé vers le sexe de naissance, et par conséquent connaissent un succès reproductif significativement plus élevé après avoir changé de sexe. Selon la théorie de la génétique des populations, cela devrait diminuer la diversité génétique et la taille effective de la population (Ne). Cependant, une étude de deux espèces écologiquement similaires, la daurade santer (gonochorique) et la daurade frondeuse (protogyne), dans les eaux sud-africaines, a révélé que les diversités génétiques étaient similaires chez les deux espèces, et que si Ne était plus faible dans l’instant pour le changeur de sexe, elles étaient similaires sur un horizon temporel relativement court. La capacité de ces organismes à changer de sexe biologique a permis un meilleur succès reproductif basé sur la capacité de certains gènes à se transmettre plus facilement de génération en génération. Le changement de sexe permet également aux organismes de se reproduire si aucun individu du sexe opposé n’est déjà présent.