ProtandryEdit

Ocellaris clownfish, Amphiprion ocellaris, a protandrous animal species

I allmänhet är protandrous hermafroditer djur som utvecklas som hanar, men som senare kan reproducera sig som honor. Protandri uppvisar dock ett spektrum av olika former, som kännetecknas av överlappningen mellan manlig och kvinnlig reproduktionsfunktion under en organisms hela livstid:

1. Protandrisk sekventiell hermafroditism: Tidig reproduktion som ren hane och senare reproduktion som ren hona.
2. Protandrous hermafroditism med överlappning:
3. Protandrisk samtidig hermafroditism: Tidig reproduktion som ren hane och senare reproduktion som ren hona med en mellanliggande överlappning mellan reproduktion av både hane och hona: Tidig reproduktion av ren hane och senare reproduktion av båda könen.

Det finns dessutom arter som reproducerar sig som båda könen under hela sin livstid (dvs. samtidiga hermafroditer), men som med tiden flyttar sina reproduktionsresurser från hane till hona.

Protandriska exempelRedigera

Protandri är ovanligt, men förekommer i ett brett spektrum av djurfayler. Faktum är att protandrisk hermafroditism förekommer hos många fiskar, blötdjur och kräftdjur, men är helt frånvarande hos landlevande ryggradsdjur.

Protandriska fiskar inkluderar teleostarter i familjerna Pomacentridae, Sparidae och Gobiidae. Ett vanligt exempel på en protandro art är clownfiskar, som har ett mycket strukturerat samhälle. Hos arten Amphiprion percula finns det noll till fyra individer som är uteslutna från fortplantning och ett fortplantningspar som bor i en havsanemon. Dominansen baseras på storlek, där honan är störst och den reproduktiva hanen näst störst. Resten av gruppen består av successivt mindre hanar som inte fortplantar sig och som inte har några fungerande könskörtlar. Om honan dör ökar i många fall den reproduktiva hanen i vikt och blir honan för den gruppen. Den största icke-födande hanen blir då könsmogen och blir den reproduktiva hanen för gruppen.

Andra protandriska fiskar finns i klasserna clupeiformes, siluriformes, stomiiformes. Eftersom dessa grupper är avlägset besläktade och har många intermediära släktingar som inte är protandriska, tyder det starkt på att protandri har utvecklats flera gånger.

Fylogenier stöder detta antagande eftersom förfäders tillstånd skiljer sig åt för varje familj. Till exempel var det ursprungliga tillståndet hos familjen Pomacentridae gonokoristiskt (enkelkönat), vilket tyder på att protandri utvecklades inom familjen. Eftersom andra familjer också innehåller protandriska arter har protandri sannolikt utvecklats flera gånger.

Andra exempel på protandriska djur är:

• Ordningen Platyctenida av kammaneter. Till skillnad från de flesta ctenophorer, som är samtidiga hermafroditer, är Platyctenida i första hand protandriska, men asexuell reproduktion har också observerats hos vissa arter.
• Flattmaskarna Hymanella retenuova.
• Laevapex fuscus, en gastropod, beskrivs som funktionellt protandrisk. Spermierna mognar på senvintern och tidig vår, äggen mognar på försommaren och kopulationen sker först i juni. Detta visar att hanarna inte kan föröka sig förrän honorna dyker upp, därför anses de vara funktionellt protandriska.
• Speyeria mormonia, eller Mormonfritillary, är en fjärilsart som uppvisar protandri. I dess fall avser funktionell protandri att de vuxna hanarna dyker upp 2-3 veckor före de vuxna honorna.
• Räksläktet Lysmata utför protandrisk samtidig hermafroditism där de blir äkta hermafroditer i stället för honor. Under den ”kvinnliga fasen” har de både manliga och kvinnliga vävnader i sina gonader och producerar båda könscellerna.
  

  Lysmata, ett släkte av räkor som utför protandrisk samtidig hermafroditism.

ProtogynyEdit

Moon wrasse, Thalassoma lunare, en protogyn djurart

Protogyn hermafrodit är ett djur som föds som hona och som vid någon tidpunkt under sin livstid byter kön till hane. Protogyn är en vanligare form av sekventiell hermafroditism, särskilt om man jämför med protandri. När djuret åldras byter det kön till att bli en hane på grund av inre eller yttre utlösande faktorer. Till skillnad från honor ökar hanarnas fruktsamhet kraftigt med åldern, och hypotesen är att det är mer selektivt fördelaktigt att vara en hane när organismens kropp är större. Denna fördel kan leda till att vissa arter är protogyna hermafroditer eftersom könsbytet till hane leder till en ökad fördel i fråga om reproduktiv fitness.

Protogyna exempelRedigera

Protogyni är den vanligaste formen av hermafroditism hos fiskar i naturen. Ungefär 75 % av de 500 kända sekventiellt hermafroditiska fiskarterna är protogyna och har ofta polygyna parningssystem. I dessa system använder stora hanar ett aggressivt territoriellt försvar för att dominera honornas parning. Detta gör att små hanar har en allvarlig reproduktiv nackdel, vilket främjar ett starkt urval av storleksbaserad protogynism. Om en individ är liten är det därför mer reproduktivt fördelaktigt att vara hona eftersom de fortfarande kommer att kunna reproducera sig, till skillnad från små hanar.

Gemensamma modellorganismer för denna typ av sekventiell hermafroditism är vassbukar. De är en av de största familjerna av korallrevsfiskar och tillhör familjen Labridae. Lodjur finns över hela världen i alla marina livsmiljöer och tenderar att gräva ner sig i sand på natten eller när de känner sig hotade. Hos vikare är den större av ett parningspar hanen, medan den mindre är honan. I de flesta fall har honor och omogna hanar en enhetlig färg medan hanen har den terminala tvåfärgsfasen. Stora hanar har revir och försöker para sig, medan små till medelstora hanar i initialfasen lever tillsammans med honor och leker i grupp. Med andra ord kan både hanar i initial- och terminalfasen fortplanta sig, men de skiljer sig åt i hur de gör det.

I California sheephead (Semicossyphus pulcher), en typ av labrador, när honan övergår till att bli hane, degenererar äggstockarna och spermatogena kryptor uppträder i gonaderna. Gonadernas allmänna struktur förblir ovariala efter förvandlingen och spermierna transporteras genom en rad kanaler i gonadernas och äggledarnas periferi. Här är könsbytet åldersberoende. Till exempel förblir California sheephead en hona i fyra till sex år innan den byter kön eftersom alla California sheepheads föds som honor.

En hane i slutfasen av blåhuvudfläcksfiskar

Blåhuvudfläcksfiskar börjar sitt liv som hanar eller honor, men honorna kan byta kön och fungera som hanar. Unga honor och hanar börjar med en matt färgning i initialfasen för att sedan övergå till en lysande färgning i terminalfasen, som har en förändring i färgintensitet, ränder och streck. Färgningen i slutfasen uppstår när hanarna blir tillräckligt stora för att försvara sitt revir. Hanar i initialfasen har större testiklar än större hanar i terminalfasen, vilket gör det möjligt för hanarna i initialfasen att producera en stor mängd spermier. Denna strategi gör det möjligt för dessa hanar att konkurrera med den större territoriella hanen.

Botryllus schlosseri, en kolonial tunikat, är en protogyn hermafrodit. I en koloni släpps äggen ut ungefär två dagar innan spermieavgivningen når sin höjdpunkt. Även om självbefruktning undviks och korsbefruktning gynnas av denna strategi är självbefruktning fortfarande möjlig. Självbefruktade ägg utvecklas med en betydligt högre frekvens av anomalier under klyvningen än korsbefruktade ägg (23 % jämfört med 1,6 %). Även en betydligt lägre andel larver som härstammar från självbefruktade ägg metamorfoserar, och tillväxten hos de kolonier som härstammar från deras metamorfos är betydligt lägre. Dessa resultat tyder på att självbefruktning ger upphov till inavelsdepression i samband med utvecklingsbrister som sannolikt orsakas av uttryck av skadliga recessiva mutationer.

Andra exempel på protogyna organismer är:

• I följande fiskfamiljer: Serranidae (Zombier), Sparidae (Porgies), Synbranchidae (Sumpålar), Labridae (Läderlappar), Scaridae (Papegojfiskar), Pomacanthidae (Änglafiskar), Gobiidae (Gobies), Lethrinidae (Kejsarfiskar), och möjligen andra.
• Den intertidala isopoden Gnorimosphaeroma oregonense.
• Protogyni förekommer ibland hos grodan Rana temporaria, där äldre honor ibland byter till hanar.

Slutliga orsakerRedigera

Den yttersta orsaken till en biologisk händelse bestämmer hur händelsen gör organismerna bättre anpassade till sin miljö, och därmed varför evolutionen genom det naturliga urvalet har producerat denna händelse. Även om ett stort antal yttersta orsaker till hermafroditism har föreslagits, är de två orsaker som är mest relevanta för sekventiell hermafroditism storleksfördelningsmodellen och skyddet mot inavel.

StorleksfördelningsmodellenEdit

Storleksfördelningsmodellen anger att individer av ett visst kön reproducerar sig mer effektivt om de har en viss storlek eller ålder. För att skapa selektion för sekventiell hermafroditism måste små individer ha högre reproduktionsförmåga som ett kön och större individer måste ha högre reproduktionsförmåga som det motsatta könet. Ägg är till exempel större än spermier, så större individer kan producera fler ägg, så individer kan maximera sin reproduktionspotential genom att börja livet som hane och sedan bli hona när de uppnått en viss storlek.

I de flesta ektotermer är kroppsstorlek och kvinnlig fruktsamhet positivt korrelerade. Detta stöder modellen med storleksfördelar. Kazancioglu och Alonzo (2010) utförde den första jämförande analysen av könsbyte hos Labridae. Deras analys stöder storleksfördelningsmodellen och tyder på att sekventiell hermafroditism är korrelerad med storleksfördelen. De fastställde att det är mindre sannolikt att dioecy förekommer när storleksfördelen är starkare än andra fördelar. Warner föreslår att selektion för protandri kan förekomma i populationer där honornas fruktsamhet ökar med åldern och individerna parar sig slumpmässigt. Selektion för protogyni kan förekomma när det finns egenskaper i populationen som sänker hanarnas fruktsamhet i tidig ålder (territorialitet, val av partner eller oerfarenhet) och när honornas fruktsamhet minskar med åldern, det sistnämnda tycks vara sällsynt i fält. Ett exempel på territorialitet som gynnar protogynium uppstår när det finns ett behov av att skydda sin livsmiljö och det är fördelaktigt att vara en stor hane för detta ändamål. När det gäller parningsaspekten har en stor hane större chans att para sig, medan detta inte har någon effekt på honans parningsförmåga. Således föreslår han att kvinnors fruktsamhet har större inverkan på sekventiell hermafroditism än åldersstrukturerna i populationen.

Storleksfördelningsmodellen förutspår att könsbyte endast skulle utebli om förhållandet mellan storlek/ålder med reproduktionspotential är identiskt hos båda könen. Med denna förutsägelse skulle man anta att hermafroditism är mycket vanligt, men så är inte fallet. Sekventiell hermafroditism är mycket sällsynt och enligt forskarna beror detta på någon kostnad som minskar fitness hos dem som byter kön jämfört med dem som inte byter kön. Några av de hypoteser som föreslagits för bristen på hermafroditer är den energetiska kostnaden för könsbyte, genetiska och/eller fysiologiska hinder för könsbyte och könsspecifik dödlighet.

År 2009 fann Kazanciglu och Alonzo att dioecy endast gynnades när kostnaden för att byta kön var mycket stor. Detta tyder på att kostnaden för könsbyte inte förklarar sällsyntheten av sekventiell hermafroditism i sig själv.

Skydd mot inavelEdit

Sekventiell hermafroditism kan också skydda mot inavel i populationer av organismer som har tillräckligt låg motilitet och/eller är tillräckligt glest fördelade för att det ska finnas en avsevärd risk för att syskon möts efter att ha nått könsmognad och att de korsar sig med varandra. Om syskonen alla är lika gamla eller liknande, och om de alla börjar livet som ett kön och sedan övergår till det andra könet vid ungefär samma ålder, är det mycket troligt att syskonen är av samma kön vid varje given tidpunkt. Detta borde dramatiskt minska sannolikheten för inavel. Både protandri och protogyni är kända för att bidra till att förhindra inavel hos växter, och många exempel på sekventiell hermafroditism som kan tillskrivas förebyggande av inavel har identifierats hos en mängd olika djur.

Närliggande orsakerRedigera

Den närliggande orsaken till en biologisk händelse gäller de molekylära och fysiologiska mekanismer som producerar händelsen. Många studier har fokuserat på de närmaste orsakerna till sekventiell hermafroditism, som kan orsakas av olika hormonella och enzymatiska förändringar hos organismer.

Aromatasets roll har studerats flitigt inom detta område. Aromatas är ett enzym som kontrollerar förhållandet androgen/östrogen hos djur genom att katalysera omvandlingen av testosteron till östradiol, vilket är irreversibelt. Man har upptäckt att aromatasvägen förmedlar könsbyte i båda riktningarna hos organismer. Många studier handlar också om att förstå effekten av aromatashämmare på könsbytet. En sådan studie utfördes av Kobayashi et al. I deras studie testade de östrogenernas roll hos hanar av trefläckig vassbuk (Halichoeres trimaculatus). De upptäckte att fiskar som behandlades med aromatashämmare uppvisade minskad gonodalvikt, plasmaöstrogennivå och spermatogonial proliferation i testiklarna samt ökade androgennivåer. Deras resultat tyder på att östrogener är viktiga för regleringen av spermatogenesen hos denna protogyna hermafrodit.

I tidigare studier har man också undersökt könsomvändningsmekanismer hos teleostfiskar. Under könsomvändning genomgår hela deras gonader inklusive det germinala epitelet betydande förändringar, remodellering och reformation. I en studie på teleosten Synbranchus marmoratus konstaterades att metalloproteinaser (MMP) var inblandade i gonadernas remodellering. I denna process degenererades äggstockarna och ersattes långsamt av den groddiga hanvävnaden. Särskilt MMP:s verkan framkallade betydande förändringar i den interstitiella gonadvävnaden, vilket möjliggjorde en omorganisation av den germinala epitelvävnaden. I studien konstaterades också att könssteroider hjälper till i könsomvändningsprocessen genom att syntetiseras när Leydigcellerna replikerar och differentieras. Syntesen av könssteroider sammanfaller alltså med gonadernas ombyggnad, som utlöses av MMP som produceras av germinal epitelvävnad. Dessa resultat tyder på att MMPs och förändringar i steroidnivåerna spelar en stor roll vid sekventiell hermafroditism hos teleoster.

Genetiska konsekvenserRedigera

Sekventiella hermafroditer har nästan alltid en könskvot som är snedvriden mot det födda könet, och upplever följaktligen betydligt större reproduktiv framgång efter att ha bytt kön. Enligt den populationsgenetiska teorin bör detta minska den genetiska mångfalden och den effektiva populationsstorleken (Ne). I en studie av två ekologiskt likartade santerhavsborrar (gonokoriska) och slingerhavsborrar (protogyna) i sydafrikanska vatten fann man emellertid att den genetiska mångfalden var likartad hos de två arterna, och även om Ne var lägre i ögonblicket för könsbytaren var de likartade över en relativt kort tidshorisont. Dessa organismers förmåga att byta biologiskt kön har möjliggjort bättre reproduktionsframgång på grund av att vissa gener lättare kan föras vidare från generation till generation. Könsbytet gör det också möjligt för organismerna att föröka sig om det inte redan finns några individer av motsatt kön.