Contrairement aux monosaccharides, aux nucléotides et aux acides aminés, les acides gras ne sont pas des monomères qui sont liés entre eux pour former des molécules beaucoup plus grandes. Bien que les acides gras puissent être liés entre eux, par exemple pour former des triacylglycérols ou des phospholipides, ils ne sont pas liés directement les uns aux autres, et généralement pas plus de trois dans une molécule donnée. Les acides gras eux-mêmes sont de longues chaînes d’atomes de carbone surmontées d’un groupe carboxyle. La longueur de la chaîne peut varier, bien que la plupart se situent entre 14 et 20 carbones, et que chez les plantes et les animaux d’ordre supérieur, les acides gras à 16 et 18 carbones sont les principales espèces.

En raison du mécanisme de synthèse, la plupart des acides gras ont un nombre pair de carbones, bien que des chaînes de carbone impaires puissent également être générées. Une plus grande variété peut être générée par des doubles liaisons entre les carbones. Les chaînes d’acides gras sans double liaison sont saturées, car chaque carbone est saturé avec autant d’atomes d’hydrogène liés que possible. Les chaînes d’acides gras comportant des doubles liaisons sont insaturées (Figure \(\PageIndex{13}\)). Celles qui comportent plus d’une double liaison sont dites polyinsaturées. Les acides gras des cellules eucaryotes sont presque également répartis entre les types saturés et insaturés, et beaucoup de ces derniers peuvent être polyinsaturés. Chez les procaryotes, la polyinsaturation est rare, mais d’autres modifications telles que la ramification et la cyclisation sont plus courantes que chez les eucaryotes. Un tableau des acides gras courants est présenté ci-dessous.

Il existe des différences physiques importantes entre les acides gras saturés et insaturés dues simplement à la géométrie des carbones à double liaison. Un acide gras saturé est très flexible avec une rotation libre autour de toutes ses liaisons C-C. Les diagrammes et formules linéaires habituels décrivant les acides gras saturés servent également à expliquer la capacité des acides gras saturés à s’agglutiner étroitement, avec très peu d’espace intermédiaire. Les acides gras insaturés, en revanche, sont incapables de s’agglutiner aussi étroitement en raison de la contrainte de rotation imposée par la double liaison. Les carbones ne peuvent pas tourner autour de la double liaison, ce qui entraîne un « coude » dans la chaîne. En général, les carbones à double liaison dans les acides gras sont dans la configuration cis-, introduisant un coude de 30 degrés dans la structure.

Les acides gras à l’intérieur des cellules sont généralement des parties de molécules plus grandes, plutôt que des acides libres. Certains des lipides les plus courants dérivés des acides gras sont les triacylglycérols, les phosphoglycérides et les sphingolipides. Les triacylglycérols, comme leur nom l’indique, sont constitués de trois chaînes d’acides gras (acyles) reliées à une molécule de glycérol par des liaisons ester (Figure \(\PageIndex{14}\)). Les triacylglycérols, également appelés triglycérides, peuvent avoir des acides gras de même type (triacylglycérols simples) ou de types différents (triacylglycérols mixtes). Les mélanges de ces derniers constituent les principales molécules de stockage d’énergie à long terme pour la plupart des organismes. Bien qu’on les appelle familièrement graisses ou huiles, la seule différence réelle est le degré de saturation des acides gras qui les composent. Les mélanges contenant un pourcentage plus élevé d’acides gras saturés ont un point de fusion plus élevé et s’ils sont solides à température ambiante, on les appelle des graisses. Les mélanges de triacylglycérols restant liquides à température ambiante sont des huiles.

En médecine humaine, un test courant pour les facteurs de risque de maladies cardiaques est la mesure du taux de triglycérides dans le sang. Bien que divers types de cellules puissent fabriquer et utiliser des triglycérides, la plupart des triglycérides chez l’homme sont concentrés dans le tissu adipeux, qui est constitué d’adipocytes, ou cellules graisseuses, bien que le foie soit également un important réservoir de graisse. Ces cellules se sont spécialisées pour transporter des globules gras qui occupent la majeure partie du volume de la cellule. Lorsque le taux de triglycérides dans le sang est élevé, cela signifie que les graisses sont produites ou ingérées plus rapidement qu’elles ne peuvent être absorbées par les adipocytes.

Les phospholipides (également appelés phosphoglycérides ou glycérophospholipides), sont également basés sur la fixation des acides gras au glycérol. Cependant, au lieu de trois queues d’acyle gras, il n’y en a que deux, et en troisième position se trouve un groupe phosphate (Figure \(\PageIndex{15}\)). Le groupe phosphate s’attache également à un « groupe de tête » . L’identité du groupe de tête nomme la molécule, ainsi que les queues d’acyle gras. Dans l’exemple de la figure, le 1-stéaroyle fait référence à l’acide stéarique sur le carbone 1 du squelette du glycérol ; le 2-palmitoyle fait référence à l’acide palmitique sur le carbone 2 du glycérol, et la phosphatidyléthanolamine fait référence au groupe phosphate et à l’éthanolamine qui lui est attachée, qui sont liés au carbone 3 du glycérol. En raison du groupe phosphate chargé négativement et d’un groupe de tête souvent polaire ou chargé, les phospholipides sont amphipathiques, c’est-à-dire qu’ils présentent un fort caractère hydrophobe dans les deux queues d’acyle gras et un fort caractère hydrophile dans le groupe de tête. Cette amphipathie est cruciale dans le rôle des phospholipides comme composant principal des membranes cellulaires.

Les sphingolipides (Figure \(\PageIndex{16}\)) sont également des constituants importants des membranes, et sont basés non pas sur un squelette de glycérol, mais sur un alcool aminé, la sphingosine (ou dihydrosphingosine). Il existe quatre grands types de sphingolipides : les céramides, les sphingomyélines, les cérébrosides et les gangliosides. Les céramides sont des molécules de sphingosine avec une queue d’acide gras attachée au groupe amino. Les sphingomyélines sont des céramides dans lesquelles une phosphocholine ou une phosphoéthanolamine est attachée à l’atome de carbone 1. Les cérébrosides et les gangliosides sont des glycolipides – ils ont respectivement un sucre ou des sucres attachés à l’atome de carbone 1 d’une céramide. Les oligosaccharides attachés aux gangliosides contiennent tous au moins un résidu d’acide sialique. En plus d’être un composant structurel de la membrane cellulaire, les gangliosides sont particulièrement importants dans la reconnaissance intercellulaire.

Les lipides sont vaguement définis comme des composés biologiques insolubles dans l’eau mais solubles dans des solvants organiques tels que le méthanol ou le chloroforme. Cela inclut les dérivés des acides gras énumérés ci-dessus, et cela inclut le dernier sujet de ce chapitre, le cholestérol. Le cholestérol (Figure \(\PageIndex{17}\)) est le principal dérivé biologique du cyclopentanoperhydrophénanthrène, un hydrocarbure saturé composé de quatre cycles fusionnés. Il s’agit d’un composant important des membranes plasmiques des cellules animales, et c’est également le précurseur métabolique des hormones stéroïdes, telles que le cortisol ou le b-estradiol. Les cellules végétales ont peu ou pas de cholestérol, mais d’autres stérols comme le stigmastérol sont présents. De même, les champignons ont leurs stérols particuliers. Cependant, les procaryotes ne contiennent, pour la plupart, aucune molécule de stérol.

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