Abstract
Poluarea cu metale poate cauza scăderea dimensiunii corpului individual. La furnici, diversitatea morfologică în interiorul și între colonii poate fi mult mai mare decât ceaconsiderată anterior, chiar și la furnicile monomorfe. În acest studiu am măsurat dimensiunea corporală,exprimată ca lățime a capului, a lucrătoarelor Lasius niger colectate din 44 de colonii tinere aflate în stadiuliregonomic de-a lungul unui gradient bine cunoscut care prezintă o poluare cronică cu metale. Am calculat statisticile care descriu curba de distribuție a mărimii corpului, și anume, media, mediana, intervalul de date, asimetria și kurtoza. Niciuna dintre aceste statistici nu a fost corelată cu nivelul de poluare. Spre deosebire de studiul nostru anterior efectuat pe colonii mature, lucrătoarele din colonii tinere nu prezintă modificări morfologice legate de poluare. Rezultatele subliniază importanțaetapei de dezvoltare a coloniei asupra diversificării dimensiunii corporale a castei de lucrătoare, la monomorfe care trăiesc în zone poluate cu metale.
1. Introducere
Câteva insecte sociale au evoluat subcaste de lucrătoare distincte din punct de vedere morfologic, dedicate unor sarcini diferite în colonie. Cu toate acestea, majoritatea speciilor și genurilor de furnici mențin o singură distribuție de lucrătoare flexibilă din punct de vedere comportamental . În ciuda faptului că sunt monomorfe, poate exista o variație considerabilă a mărimii lucrătoarelor între și în interiorul coloniei . Deși o astfel de variație a fost în general considerată a fi prea mică pentru a fi relevantă pentru alocarea sarcinilor, studiul recent a contestat efectiv această afirmație. Lucrătorii din specia monomorfă Temnothorax rugatulus care se hrănesc în afara cuibului ar putea fi mai mari decât lucrătorii intranidali . Prin urmare, monomorfismul nu înseamnă neapărat absența unei diviziuni a muncii legate de mărimea corpului. De asemenea, se poate pune întrebarea în ce măsură dimensiunea corporală a furnicilor monomorfe poate fi modificată în medii poluate și stresate. Studiile de teren, precum și experimentele de laborator au arătat că, la multe specii de nevertebrate, dimensiunea corporală individuală poate scădea de-a lungul gradientului de poluare cu metale . Scăderi semnificative ale dimensiunii corporale au fost, de asemenea, observate de-a lungul gradienților de urbanizare . Cu toate acestea, așa cum au indicat mulți alți autori, relația dintre dimensiunea corporală și urbanizarea sau presiunea poluării cu metale ar putea fi mult mai complexă și nu poate fi descrisă întotdeauna ca o simplă creștere sau scădere .
În studiile noastre anterioare am analizat dimensiunea corporală a furnicii monomorfe Lasius niger (L., 1758) de-a lungul unui gradient bine cunoscut de poluare cu metale . Am testat dimensiunea corporală în condițiile în care ne așteptam ca aceasta să scadă de-a lungul gradientului de creștere a poluării cu metale ca urmare a toxicității și/sau a limitării hranei. Am constatat că dimensiunea medie a corpului nu a avut nicio legătură cu poluarea, dar frecvența furnicilor relativ mici a crescut odată cu nivelul de poluare. Astfel, forma distribuției dimensiunilor corpului pare să răspundă la stresul de mediu, deși furnica investigată este considerată monomorfă . Am constatat o creștere similară a furnicilor relativ mici, fără o schimbare a dimensiunii medii sau mediane, la specia înrudită Lasius flavus (Grześ, Okrutniak nepublicat). Am propus o ipoteză conform căreia schimbarea observată ar putea fi subliniată de constrângerile energetice din colonie. Studiul asupra Lasius niger a fost realizat pe colonii mature, aflate în stadiul de reproducere, și anume în stadiul de producție intensivă de mulaje sexuale, care este costisitor din punct de vedere energetic pentru reproducere . Prin urmare, întrebarea pare să fie dacă schimbarea observată depinde de stadiul de dezvoltare al coloniei.
În studiul de față am investigat 44 de cuiburi tinere (care nu produc mulaje sexuale) de Lasius niger situate de-a lungul unui gradient de poluare bine cunoscut, care a fost același cu cel utilizat în studiul anterior. A fost măsurată dimensiunea corpului (exprimată ca lățime a capului). Am comparat statisticile care descriu tendința centrală și forma distribuției de-a lungul gradientului de poluare.
2. Materiale și metode
2.1. Specia de studiu și zona de studiu
Cornica neagră de grădină (Lasius niger) este una dintre cele mai comune specii din zona palearctică . Studiul nostru anterior a arătat că L. niger este cea mai abundentă furnică, în comparație cu alte specii care locuiesc în zona investigată . Specia locuiește în diverse medii antropice, cum ar fi terenurile agricole, pășunile, locurile rudimentare sau spațiile verzi din zonele urbane. L. niger este strict monogamă și monomorfă, construind tumuli de cuiburi minerale care conțin de la o sută până la peste zece mii de lucrătoare. Specia de interes este atât afidicolă, cât și carnivoră .
Zona de studiu este situată în vecinătatea localității Olkusz din sudul Poloniei. Concentrațiile de metale în stratul de humus din cele mai poluate situri din această regiune depășesc 9600 mg/kg pentru zinc, 1500 mg/kg pentru plumb și 80 mg/kg pentru cadmiu . Studiile anterioare efectuate în zonă au arătat că concentrațiile de metale din sol sunt puternic corelate între ele . Cincisprezece situri de studiu au fost stabilite de-a lungul gradientului de poluare, acoperind câmpuri abandonate și pajiști proaspete. Transectul s-a întins de la 0,7 până la 35 km de la sursa de poluare. Concentrațiile de metale din situri au scăzut odată cu creșterea distanței față de topitorie, apropiindu-se de nivelurile de fond în siturile aflate la mai mult de 25 km de topitorie. Siturile de studiu au fost reprezentate de câmpuri abandonate (11 situri), pajiști cosite (1 sit) și terenuri industriale dezafectate (3 situri).
2.2. Nivelul de poluare
Pentru a oferi o măsură realistă din punct de vedere biologic a nivelului de poluare din fiecare sit, am analizat concentrațiile de Zn și Cd într-un eșantion aleatoriu de nevertebrate colectate în fiecare sit în cadrul unui studiu preliminar în vara anului 2011. Concentrația de Zn în nevertebrate s-a corelat pozitiv atât cu concentrația de Cd în nevertebrate, cât și cu concentrațiile totale de Zn în sol. Cele mai mici și cele mai mari concentrații de Zn în nevertebrate au reprezentat 134 și 1.545 mg/kg de greutate uscată (d.w.). La rândul lor, cele mai mici și cele mai mari concentrații de Cd în nevertebrate au reprezentat 3,98 și 39,70 mg/kg d.w. Concentrațiile detaliate de Zn și Cd în nevertebrate și în probele de sol, precum și descrierea botanică a siturilor de studiu sunt raportate în (a se vedea siturile S1-S3, S5, S6, S8, S10-S12 și S14-S19). Concentrația de Zn în nevertebrate a fost utilizată ca indicator al nivelului de poluare.
2.3. Măsurători morfologice
Identificarea speciilor a urmat . În fiecare dintre cele 15 situri de studiu, au fost selectate 3 colonii tinere de L. niger (15 × 3 = 45). O colonie a fost exclusă din analiza finală din cauza unei greșeli în timpul eșantionării. Toate coloniile au fost verificate pentru a se verifica absența mulajelor sexuale. Un eșantion aleatoriu de aproximativ lucrătoare din fiecare cuib a fost colectat cu ajutorul unui exhaustor și depozitat la -5°C până la măsurare. Dimensiunea corporală a furnicilor a fost exprimată ca lățimea maximă a capului deasupra ochilor (HW) . Toate măsurătorile lățimii capului au fost efectuate la o mărire de 50x cu ajutorul unui microscop metalografic Met-153 (Motic, China) conectat la o cameră digitală (Huvitz, Coreea). Lățimea capului a fost măsurată cu o precizie de 0,00001 mm pe baza fotografiilor digitale folosind Panasis, ver. 2.4.2, Huvitz. Pentru a verifica acuratețea măsurătorilor, 30 de furnici au fost măsurate de două ori. Rezultatele primului și celui de-al doilea set de măsurători au fost corelate. Un coeficient de corelație ridicat (, ) a indicat o repetabilitate ridicată a măsurătorilor. La furnicile L. niger, volumul cuibului crește aproape proporțional cu mărimea coloniei; prin urmare, diametrul suprafeței bazale a cuibului a fost utilizat ca estimator al mărimii coloniei. În toate coloniile utilizate în acest studiu, diametrul cuibului a variat între 10 și 47 cm (dimensiunea mediană a reprezentat 19,0 cm).
2.4. Proceduri statistice
Pentru a testa relațiile dintre nivelul de poluare și dimensiunea corporală a L. niger, au fost calculate statisticile descriptive ale lățimii capului, inclusiv media, mediana și intervalul, precum și kurtosis și skewness. Fiecare dintre aceste statistici a fost calculată pentru fiecare colonie și a fost corelată separat cu nivelurile de poluare ale siturilor (concentrația de Zn în nevertebrate). Semnificația fiecărei relații a fost testată cu ajutorul unei regresii simple (Statgraphics Centurion XV) cu un nivel de încredere de 95%, urmată de o verificare a normalității reziduurilor. La furnici, mărimea corpului poate fi corelată cu mărimea coloniei . Prin urmare, pentru a elimina influența mărimii coloniei înainte de corelarea cu nivelul de poluare, fiecare statistică a fost mai întâi corelată cu mărimea coloniei. Reziduurile au fost apoi puse în regresie cu nivelul de poluare. Astfel, atunci când s-a testat relația dintre mărimea capului și poluare, a fost utilizată doar fracțiunea de varianță care nu a fost explicată de mărimea coloniei. Deoarece au fost colectate trei cuiburi de furnici în fiecare sit, valorile reziduurilor pentru fiecare dintre statistici au fost mediate pentru a evita o problemă de pseudoreplicare .
3. Rezultate
Mărimea medie a capului a variat între 700 și 965 μm. Dimensiunea capului diferă semnificativ între colonii (one-way ANOVA, , ; Figura 1). Distribuția dimensiunilor în fiecare colonie nu s-a îndepărtat semnificativ de distribuția normală, deoarece atât st. skewness, cât și st. kurtosis s-au încadrat în intervalul așteptat pentru distribuția normală -2 la +2. Nicio statistică (media, mediana, intervalul, st. skewness și st. kurtosis) nu s-a corelat semnificativ cu poluarea sitului ( în fiecare caz, Tabelul 1).
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
4. Discuții
Scopul acestui studiu a fost de a testa dacă tendința spre o frecvență mai mare a furnicilor mici, detectată în studiile anterioare în coloniile mature de Lasius niger, apare și în coloniile mai tinere ale acestei specii. Pe baza studiului nostru, nu s-a constatat o creștere semnificativă a fracțiunii de furnici mici de-a lungul gradientului de poluare. În schimb, s-a constatat anterior că coloniile mari și mature conțineau o fracție mai mare de lucrătoare mici de-a lungul gradientului de creștere a poluării cu metale. Astfel, schimbarea formei distribuției dimensiunilor corporale la furnicile investigate pare să fie asociată cu stadiul de dezvoltare al coloniei. Atât în studiul anterior, cât și în prezentul studiu am folosit aceleași specii, zona de studiu, proceduri de măsurare și un număr similar de colonii (, ) și un număr identic de indivizi pe colonie (). Prin urmare, considerăm că, în cadrul studiului, comparația între coloniile mature și cele tinere ar trebui să fie obligatorie.
Se știe că poluarea cu metale trace provoacă o serie de efecte toxice asupra nevertebratelor . Având în vedere efectele asupra morfologiei, poluarea cu metale poate induce deformări morfologice , creșterea instabilității dezvoltării și reducerea dimensiunii corpului . În general, trei mecanisme pot sublinia impactul negativ al metalelor asupra dimensiunii/masei corporale: (1) toxicitatea metalelor bazată pe deplasarea metalelor esențiale din enzimele din situsurile active, ceea ce duce la pierderea funcției acestora, (2) compromisuri între costul detoxificării și alocarea energiei pentru creștere și dezvoltare , și (3) disponibilitatea limitată a hranei în zonele contaminate . În acest studiu, concluzionăm că L. niger poate suferi anumite modificări morfologice de-a lungul gradientului de poluare, dar schimbarea pare să fie asociată cu coloniile mature, dar nu cu cele tinere. Această observație ar putea fi explicată prin prisma dezvoltării coloniei și a alocării energiei în cadrul coloniei.
La furnici, se pot distinge trei faze principale de dezvoltare a coloniei pe parcursul vieții acesteia . Prima fază numită „fondarea coloniei” este caracterizată prin absența lucrătoarelor adulte; singurul adult prezent este regina care depune ouă. Dezvoltarea coloniei în această etapă este slab dependentă de resursele alimentare externe, dar rămâne puternic dependentă de cantitatea de grăsime acumulată de regină. Momentul de trecere la următorul stadiu de dezvoltare a coloniei, și anume stadiul ergonomic, este reprezentat de ecloziunea primelor lucrătoare. În acest stadiu, regina se concentrează exclusiv pe depunerea ouălor, în timp ce lucrătoarele sunt preocupate de îngrijirea puietului. În consecință, în acest stadiu, investițiile energetice în colonie sunt mai degrabă dedicate creșterii coloniei decât reproducerii sau dispersiei. Atunci când numărul de lucrătoare adulte se apropie de un anumit nivel, începe producția de regine virgine și de masculi; colonia intră astfel în stadiul de reproducere. Prin urmare, coloniile tinere își alocă resursele pentru creșterea lucrătoarelor, facilitând astfel creșterea coloniei, în timp ce coloniile mature trebuie să împartă energia care urmează să fie alocată între o nouă generație de lucrătoare și în castele sexuale. Creșterea masculilor și a femelelor în coloniile mature care se află în stadiul de reproducere necesită cel mai probabil mai mult efort decât simpla creștere a lucrătoarelor în coloniile tinere aflate în același stadiu de reproducere. Tschinkel a observat că lucrătoarele furnicilor Pogonomyrmex pierd 20% din grăsime în timpul fazei de hrănire a masculilor și femelelor care are loc în iulie . Prin urmare, fracțiunea crescută de lucrătoare mici observată în coloniile mature, dar nu și în coloniile tinere, ar putea fi un efect al limitării energiei în timpul producției intensive de sexuate.
5. Concluzii
Nu am constatat creșterea legată de poluare a fracției de lucrătoare relativ mici în coloniile tinere de L. niger să fie similar cu cel constatat în cercetările analogice anterioare efectuate pe coloniile mature. Rezultatele acestui studiu sugerează că dimensiunea corporală la furnica monomorfă Lasius niger poate suferi modificări în distribuția dimensiunii corporale ca urmare a interacțiunii dintre poluarea cu metale și stadiul de dezvoltare a coloniei. Constrângerile energetice din timpul creșterii mulsurilor sexuale ar putea explica diferența dovedită între coloniile tinere și cele mature.
Conflict de interese
Autorii declară că nu există niciun conflict de interese în ceea ce privește publicarea acestei lucrări.
Recunoștințe
Acest studiu a fost susținut de Centrul Național de Știință (NCN), în baza deciziei DEC- 2011/01/D/NZ8/00167.
.