ProtandriaEdit

Peștele clovn Ocellaris, Amphiprion ocellaris, o specie de animal protandru

În general, hermafrodiții protandri sunt animale care se dezvoltă ca masculi, dar se pot reproduce ulterior ca femele. Cu toate acestea, protandria prezintă un spectru de forme diferite, care se caracterizează prin suprapunerea funcției reproductive masculine și feminine de-a lungul vieții unui organism:

1. Hermafroditism secvențial protandru: Reproducerea timpurie ca mascul pur și reproducerea ulterioară ca femelă pură.
2. Hermafroditism protandru cu suprapunere: Reproducerea timpurie ca mascul pur și reproducerea ulterioară ca femelă pură, cu o suprapunere intermediară între reproducerea masculină și cea feminină.
3. Hermafroditismul protandru simultan: Reproducere timpurie ca mascul pur și reproducere ulterioară la ambele sexe.

În plus, există și specii care se reproduc ca ambele sexe pe tot parcursul vieții lor (adică hermafrodiți simultani), dar care își schimbă resursele de reproducere de la mascul la femelă de-a lungul timpului.

Exemple de protandrieEdit

Protandria este neobișnuită, dar apare într-o gamă largă de filoane de animale. De fapt, hermafroditismul protandru se întâlnește la mulți pești, moluște și crustacee, dar este complet absent la vertebratele terestre.

Peștii protandru includ specii de teleoste din familiile Pomacentridae, Sparidae și Gobiidae. Un exemplu comun de specie protandră sunt peștii clovn, care au o societate foarte structurată. La specia Amphiprion percula, există între zero și patru indivizi excluși de la reproducere și o pereche reproducătoare care trăiește într-o anemonă de mare. Dominanța se bazează pe mărime, femela fiind cea mai mare, iar masculul reproducător fiind al doilea ca mărime. Restul grupului este alcătuit din masculi din ce în ce mai mici, care nu se reproduc și nu au gonade funcționale. Dacă femela moare, în multe cazuri, masculul reproducător crește în greutate și devine femela grupului respectiv. Cel mai mare mascul care nu se reproduce se maturizează apoi sexual și devine masculul reproducător pentru acel grup.

Alți pești protandri se găsesc în clasele clupeiformes, siluriformes, stomiiformes. Având în vedere că aceste grupuri sunt înrudite la distanță și au multe rude intermediare care nu sunt protandrice, se sugerează cu tărie că protandria a evoluat de mai multe ori.

Filogeniile susțin această ipoteză deoarece stările ancestrale diferă pentru fiecare familie. De exemplu, starea ancestrală a familiei Pomacentridae a fost gonochoristică (monosexuată), ceea ce indică faptul că protandria a evoluat în cadrul familiei. Prin urmare, deoarece alte familii conțin, de asemenea, specii protandrice, protandria a evoluat probabil de mai multe ori.

Alte exemple de animale protandrice includ:

• Ordinul Platyctenida al jeleurilor cu pieptene. Spre deosebire de majoritatea ctenoforilor, care sunt hermafrodiți simultani, Platyctenida sunt în principal protandri, dar reproducerea asexuată a fost, de asemenea, observată la unele specii.
• Cercetele plate Hymanella retenuova.
• Laevapex fuscus, un gasteropod, este descris ca fiind funcțional protandric. Sperma se maturizează la sfârșitul iernii și la începutul primăverii, ouăle se maturizează la începutul verii, iar copulația are loc abia în iunie. Acest lucru arată că masculii nu se pot reproduce până la apariția femelelor, motiv pentru care sunt considerați a fi protandrici din punct de vedere funcțional.
• Speyeria mormonia, sau Fritilarul mormon, este o specie de fluture care prezintă protandrie. În cazul său, protandria funcțională se referă la apariția adulților masculi cu 2-3 săptămâni înaintea adulților femele.
• Genul de creveți Lysmata realizează hermafroditismul simultan protandric, în care devin hermafrodiți adevărați în loc de femele. În timpul „fazei feminine”, au în gonade atât țesuturi masculine, cât și feminine și produc ambii gameți.
  

  Lysmata, un gen de creveți care realizează hermafroditism simultan protandric.

ProtogynyEdit

Moon wrasse, Thalassoma lunare, o specie de animale protogine

Hermafrodiții protogini sunt animale care se nasc femele și la un moment dat în timpul vieții își schimbă sexul în mascul. Protogynia este o formă mai frecventă de hermafroditism secvențial, mai ales în comparație cu protandria. Pe măsură ce animalul îmbătrânește, acesta își schimbă sexul pentru a deveni un animal de sex masculin datorită unor factori declanșatori interni sau externi. Spre deosebire de femele, fecunditatea masculină crește foarte mult odată cu vârsta și se presupune că este mai avantajos din punct de vedere selectiv să fii mascul atunci când corpul unui organism este mai mare. Acest avantaj poate face ca anumite specii să fie hermafrodiți protogini, deoarece schimbarea sexului în mascul duce la un avantaj sporit în ceea ce privește fitness-ul reproductiv.

Exemple protogineEdit

Protogynia este cea mai comună formă de hermafroditism la pești în natură. Aproximativ 75% din cele 500 de specii de pești hermafrodiți secvențial cunoscuți sunt protogini și adesea au sisteme de împerechere poligine. În aceste sisteme, masculii mari folosesc o apărare teritorială agresivă pentru a domina împerecherea cu femelele. Acest lucru face ca masculii mici să aibă un dezavantaj reproductiv sever, ceea ce favorizează o selecție puternică a protoginiei bazate pe mărime. Prin urmare, dacă un individ este mic, este mai avantajos din punct de vedere reproductiv să fie femelă, deoarece va fi în continuare capabilă să se reproducă, spre deosebire de masculii mici.

Organisme model comune pentru acest tip de hermafroditism secvențial sunt răchitele. Acestea sunt una dintre cele mai mari familii de pești de recif de corali și aparțin familiei Labridae. Wrasses se găsesc în întreaga lume în toate habitatele marine și au tendința de a se îngropa în nisip pe timp de noapte sau atunci când se simt amenințați. La wrasses, cel mai mare dintr-o pereche de împerechere este masculul, în timp ce cel mai mic este femela. În majoritatea cazurilor, femelele și masculii imaturi au o culoare uniformă, în timp ce masculul are faza bicoloră terminală. Masculii mari dețin teritorii și încearcă să se împerecheze în perechi, în timp ce masculii de dimensiuni mici și medii în faza inițială trăiesc cu femelele și se împerechează în grup. Cu alte cuvinte, atât masculii din faza inițială, cât și cei din faza terminală se pot înmulți, dar diferă în modul în care o fac.

La cap de oaie din California (Semicossyphus pulcher), un tip de crai, atunci când femela se transformă în mascul, ovarele degenerează și în gonade apar cripte spermatogene. Structura generală a gonadelor rămâne ovariană după transformare, iar spermatozoizii sunt transportați printr-o serie de canale de la periferia gonadei și a oviductului. Aici, schimbarea de sex este dependentă de vârstă. De exemplu, cap de oaie din California rămâne femelă timp de patru până la șase ani înainte de a schimba sexul, deoarece toate capetele de oaie din California se nasc femele.

Un mascul de cap albastru în fază terminală

Capacele de cap albastru încep viața ca masculi sau femele, dar femelele pot schimba sexul și pot funcționa ca masculi. Femelele și masculii tineri încep cu o colorație ternă în faza inițială, înainte de a progresa într-o colorație strălucitoare în faza terminală, care are o schimbare în intensitatea culorii, a dungilor și a barelor. Colorarea în faza terminală apare atunci când masculii devin suficient de mari pentru a-și apăra teritoriul. Masculii din faza inițială au testicule mai mari decât masculii mai mari, din faza terminală, ceea ce le permite masculilor din faza inițială să producă o cantitate mare de spermă. Această strategie permite acestor masculi să concureze cu masculul teritorial mai mare.

Botryllus schlosseri, o tunicată colonială, este un hermafrodit protogin. Într-o colonie, ouăle sunt eliberate cu aproximativ două zile înainte de vârful de emisie de spermă. Deși prin această strategie se evită autofertilizarea și se favorizează fertilizarea încrucișată, autofertilizarea este încă posibilă. Ouăle autofecundate se dezvoltă cu o frecvență substanțial mai mare de anomalii în timpul clivajului decât cele fecundate încrucișat (23% față de 1,6%). De asemenea, un procent semnificativ mai mic de larve provenite din ouă autofertilizate se metamorfozează, iar creșterea coloniilor provenite din metamorfoza lor este semnificativ mai mică. Aceste constatări sugerează că autofecundarea dă naștere la depresie de consangvinizare asociată cu deficite de dezvoltare care sunt probabil cauzate de expresia unor mutații recesive dăunătoare.

Alte exemple de organisme protogene includ:

• În următoarele familii de pești:
  • În următoarele familii de pești:
    • În următoarele familii de pești: Serranidae (mreană), Sparidae (porci), Synbranchidae (anghile de mlaștină), Labridae (wrasses), Scaridae (pești papagal), Pomacanthidae (pești înger), Gobiidae (ghiocei), Lethrinidae (împărați) și posibil și altele.
    • Izopodul intertidal Gnorimosphaeroma oregonense.
    • Protoginia apare uneori la broasca Rana temporaria, unde femelele mai bătrâne trec uneori să fie masculi.

    Cauze ultimeEdit

    Cauza ultimă a unui eveniment biologic determină modul în care evenimentul face ca organismele să fie mai bine adaptate la mediul lor și, astfel, de ce evoluția prin selecție naturală a produs acel eveniment. Deși au fost propuse un număr mare de cauze ultime ale hermafroditismului, cele două cauze cele mai relevante pentru hermafroditismul secvențial sunt modelul avantajului de mărime și protecția împotriva consangvinizării.

    Modelul avantajului de mărimeEdit

    Modelul avantajului de mărime afirmă că indivizii de un anumit sex se reproduc mai eficient dacă au o anumită mărime sau vârstă. Pentru a crea selecție pentru hermafroditismul secvențial, indivizii de talie mică trebuie să aibă o aptitudine reproductivă mai mare ca un sex și indivizii de talie mare trebuie să aibă o aptitudine reproductivă mai mare ca sex opus. De exemplu, ovulele sunt mai mari decât spermatozoizii, astfel încât indivizii mai mari sunt capabili să producă mai multe ovule, astfel încât indivizii și-ar putea maximiza potențialul de reproducere începându-și viața ca masculi și apoi devenind femele după ce ating o anumită mărime.

    La majoritatea ectotermelor, mărimea corpului și fecunditatea femelei sunt corelate pozitiv. Acest lucru susține modelul mărime-avantaj. Kazancioglu și Alonzo (2010) au efectuat prima analiză comparativă a schimbării sexului la Labridae. Analiza lor susține modelul mărime-avantaj și sugerează că hermafroditismul secvențial este corelat cu avantajul mărimii. Aceștia au stabilit că este mai puțin probabil să apară dioicitatea atunci când avantajul dimensiunii este mai puternic decât alte avantaje. Warner sugerează că selecția pentru protandrie poate avea loc în populațiile în care fecunditatea femelelor crește odată cu vârsta, iar indivizii se împerechează la întâmplare. Selecția pentru protoginie poate apărea atunci când există trăsături în populație care scad fecunditatea masculilor la vârste timpurii (teritorialitate, selecția partenerului sau lipsa de experiență) și atunci când fecunditatea femelelor este diminuată odată cu vârsta, aceasta din urmă pare să fie rară pe teren. Un exemplu de teritorialitate care favorizează protoginia apare atunci când este nevoie să își protejeze habitatul, iar faptul de a fi un mascul mare este avantajos în acest scop. În ceea ce privește aspectul împerecherii, un mascul mare are o șansă mai mare de împerechere, în timp ce acest lucru nu are niciun efect asupra aptitudinii de împerechere a femelei. Astfel, el sugerează că fecunditatea femelei are un impact mai mare asupra hermafroditismului secvențial decât structurile de vârstă ale populației.

    Modelul mărime-avantaj prezice că schimbarea de sex ar fi absentă doar dacă relația dintre mărime/vârstă cu potențialul reproductiv este identică la ambele sexe. Cu această predicție s-ar presupune că hermafroditismul este foarte frecvent, dar nu este cazul. Hermafroditismul secvențial este foarte rar și, potrivit oamenilor de știință, acest lucru se datorează unor costuri care diminuează fitness-ul la cei care schimbă sexul, spre deosebire de cei care nu schimbă sexul. Unele dintre ipotezele propuse pentru penuria de hermafrodiți sunt costul energetic al schimbării de sex, barierele genetice și/sau fiziologice în calea schimbării de sex și ratele de mortalitate specifice sexului.

    În 2009, Kazanciglu și Alonzo au constatat că dioicia a fost favorizată doar atunci când costul schimbării de sex a fost foarte mare. Acest lucru indică faptul că costul schimbării sexului nu explică prin el însuși raritatea hermafroditismului secvențial.

    Protecție împotriva consangvinizăriiEdit

    Hermafroditismul secvențial poate, de asemenea, să protejeze împotriva consangvinizării în populațiile de organisme care au o motilitate suficient de scăzută și/sau sunt suficient de slab distribuite încât să existe un risc considerabil ca frații să se întâlnească între ei după atingerea maturității sexuale și să se încrucișeze. Dacă frații au cu toții aceeași vârstă sau vârste similare și dacă toți încep viața ca fiind de un sex și apoi trec la celălalt sex cam la aceeași vârstă, atunci este foarte probabil ca frații să fie de același sex la un moment dat. Acest lucru ar trebui să reducă drastic probabilitatea de consangvinizare. Se știe că atât protandria, cât și protoginia ajută la prevenirea consangvinizării la plante, iar multe exemple de hermafroditism secvențial care pot fi atribuite prevenirii consangvinizării au fost identificate la o mare varietate de animale.

    Cauze apropiateEdit

    Cauza apropiată a unui eveniment biologic se referă la mecanismele moleculare și fiziologice care produc evenimentul respectiv. Multe studii s-au concentrat asupra cauzelor apropiate ale hermafroditismului secvențial, care poate fi cauzat de diverse modificări hormonale și enzimatice în organisme.

    Rolul aromatazei a fost studiat pe scară largă în acest domeniu. Aromatinaza este o enzimă care controlează raportul androgeni/estrogeni la animale prin catalizarea conversiei testosteronului în estradiol, care este ireversibilă. S-a descoperit că calea aromatazei mediază schimbarea sexului în ambele direcții la organisme. Multe studii implică, de asemenea, înțelegerea efectului inhibitorilor de aromatază asupra schimbării sexului. Un astfel de studiu a fost realizat de Kobayashi et al. În cadrul studiului lor, aceștia au testat rolul estrogenilor la masculii de wrasses cu trei puncte (Halichoeres trimaculatus). Aceștia au descoperit că peștii tratați cu inhibitori de aromatază au prezentat o scădere a greutății gonodale, a nivelului de estrogen din plasmă și a proliferării spermatogoniilor în testicule, precum și o creștere a nivelului de androgeni. Rezultatele lor sugerează că estrogenii sunt importanți în reglarea spermatogenezei la acest hermafrodit protogin.

    Studii anterioare au investigat, de asemenea, mecanismele de inversare a sexului la peștii teleostești. În timpul inversării sexului, întreaga lor gonadă, inclusiv epiteliul germinativ, suferă modificări semnificative, remodelare și reformare. Un studiu asupra teleostei Synbranchus marmoratus a constatat că metaloproteinazele (MMP) sunt implicate în remodelarea gonadelor. În acest proces, ovarele au degenerat și au fost înlocuite lent de țesutul germinativ masculin. În special, acțiunea MMP-urilor a indus schimbări semnificative în țesutul gonadal interstițial, permițând reorganizarea țesutului epitelial germinal. Studiul a constatat, de asemenea, că steroizii sexuali ajută la procesul de inversare a sexului, fiind sintetizați pe măsură ce celulele Leydig se replică și se diferențiază. Astfel, sinteza steroizilor sexuali coincide cu remodelarea gonadelor, care este declanșată de MMP-urile produse de țesutul epitelial germinal. Aceste rezultate sugerează că MMP-urile și modificările nivelurilor de steroizi joacă un rol important în hermafroditismul secvențial la teleoste.

    Consecințe geneticeEdit

    Hermafrodiții secvențiali au aproape întotdeauna un raport de sex înclinat spre sexul de naștere și, în consecință, cunosc un succes reproductiv semnificativ mai mare după schimbarea sexului. Conform teoriei geneticii populațiilor, acest lucru ar trebui să diminueze diversitatea genetică și dimensiunea efectivă a populației (Ne). Cu toate acestea, un studiu efectuat pe două specii de dorade de mare santer (gonochorice) și de dorade de mare slinger (protogine), similare din punct de vedere ecologic, în apele Africii de Sud, a constatat că diversitatea genetică a fost similară la cele două specii și, deși Ne a fost mai mică în momentul schimbării de sex, acestea au fost similare pe un orizont de timp relativ scurt. Capacitatea acestor organisme de a-și schimba sexul biologic a permis un succes reproductiv mai bun pe baza capacității anumitor gene de a se transmite mai ușor de la o generație la alta. Schimbarea sexului permite, de asemenea, organismelor să se reproducă dacă nu sunt deja prezenți indivizi de sex opus.

    .