Porumbul (porumb) este, fără îndoială, prima și poate cea mai mare realizare a omului în materie de inginerie genetică. Urechile sale uriașe – fiecare plină de boabe ferm atașate, pline de amidon, proteine și ulei – fac din el un aliment de bază. Porumbul contemporan, spre deosebire de strămoșul său sălbatic teosinte, nu poate supraviețui fără oameni, deoarece nu-și poate dispersa propriile semințe. Originile porumbului îi intrigă de mult timp pe geneticieni, dar numai recent noile metode moleculare au permis detectivilor evoluționiști să identifice cu precizie originile sale și să identifice modificările genetice (MG) care au permis transformarea radicală a teosintei în porumbul contemporan. La pagina 1206 din acest număr, Jaenicke-Després, Doebley și colegii lor ( 1) oferă cel mai recent capitol din această poveste detectivistică și sugerează că oamenii preistorici au adoptat rapid porumbul modificat genetic.

Teosinte și porumbul ( Zea mays) nu seamănă prea mult, dar sunt interfertile. Hibrizii de teosinte și porumb apar în sălbăticie, dar arată atât de diferit de oricare dintre părinți încât au fost inițial clasificați ca o specie diferită ( Zea canina). În anii 1920, Beadle a examinat cromozomii hibrizilor de teosinte și porumb și a concluzionat că cele două plante aparțineau aceleiași specii, împărtășind chiar aceeași ordine cromozomială a genelor. Acest lucru ar fi trebuit să rezolve problema originii porumbului, dar nu a fost așa.

În 1938, eminentul genetician al porumbului, Mangelsdorf, a propus că porumbul a evoluat dintr-o specie dispărută de porumb din America de Sud și că teosinte provine dintr-o încrucișare între o altă iarbă, Tripsacum, și porumb ( 2). Deși greoaie, această ipoteză a fost acceptată pe scară largă, iar Mangelsdorf și Beadle s-au certat public ani de zile. La pensionare, Beadle a organizat o expediție în Mexic pentru a căuta mai multe rude sălbatice ale porumbului, întorcându-se cu semințe care s-au dovedit a fi de neprețuit pentru următoarea generație de arheologi moleculari. Ipoteza Tripsacum a fost resuscitată pentru scurt timp la mijlocul anilor 1990, dar până atunci dovezile moleculare favorizau în mod covârșitor ideea că teosinte a fost strămoșul porumbului modern ( 3).

Atunci cum, când și unde s-a transformat teosinte în porumb? Beadle a dat credit mentorului său, Emerson, pentru ideea că doar câteva mutații au transformat teosinte în porumb ( 4). Analizând hibrizii de porumb-teosinte reîncrucișați cu sonde moleculare, grupul lui Doebley a ajuns la o concluzie surprinzător de asemănătoare: Diferențele dintre porumb și teosinte pot fi urmărite în doar cinci regiuni genomice ( 5). În două dintre aceste regiuni, diferențele puteau fi atribuite alelelor alternative ale unei singure gene: teosinte glume architecture ( tga1) și teosinte branched ( tb1), care afectează structura bobului și arhitectura plantei.

Gena tga1 controlează duritatea, dimensiunea și curbura glumei ( 6). Sâmburii de teosinte sunt înconjurați de o carcasă de fructe asemănătoare unei pietre, asigurându-le trecerea nevătămată prin tractul digestiv al unui animal, necesară pentru dispersia semințelor. Dar succesul reproductiv al plantei reprezintă eșecul nutrițional al consumatorului. Nu este surprinzător faptul că una dintre diferențele majore dintre miezul de porumb și cel de teosinte constă în structurile (cupulă și gluma exterioară) care înconjoară miezul. Boabele de porumb nu dezvoltă o fructificație, deoarece gluma este mai subțire și mai scurtă, iar cupulul este prăbușit. Duritatea boabelor de teosinte provine din depozitele de siliciu din celulele epidermice ale glumei și din impregnarea celulelor glumei cu lignină, un polimer. Alela tga1 a porumbului susține o creștere mai lentă a glumei și mai puține depuneri de silice și lignificare decât alela tga1 a teosintei.

Locusul tb1 este în mare măsură responsabil pentru arhitectura diferită a celor două plante. Teosinte produce multe ramuri laterale lungi, fiecare fiind încununată de o floare masculină (ciucure), iar florile sale feminine (urechi) sunt produse de ramuri secundare care cresc de pe ramurile principale. Porumbul modern are o singură tulpină principală cu un ciucure în vârf. Ramurile sale laterale sunt scurte și poartă urechile sale mari. O mare parte din diferență se datorează genei tb1, identificată inițial la un mutant de porumb asemănător cu teosinta. Mutațiile abrogă, în general, funcția genei, ceea ce indică faptul că alela de porumb acționează prin suprimarea dezvoltării lăstarilor laterali, transformând teosinta ierboasă în porumb modern subțire, cu un singur tulpină, și structurile de reproducere masculine în structuri de reproducere feminine ( 7).

Știind că acest grup de trăsături este controlat de doar două gene, este mai puțin surprinzător faptul că diferențele genetice în aceste gene ar putea face din teosinte o plantă alimentară mult mai bună. Cu toate acestea, oricât de utilă ar fi fost pentru oameni, o mutație tga1 ar fi fost dăunătoare pentru teosinte, făcându-l mai vulnerabil la distrugerea în tractul digestiv al consumatorului și, astfel, mai puțin capabil să își disperseze semințele. Astfel, singurul mod în care această mutație ar fi putut persista este dacă strămoșii noștri ar fi propagat ei înșiși semințele. Acest lucru implică faptul că oamenii nu numai că recoltau – și probabil măcinau și găteau – semințele de teosinte înainte de apariția acestor mutații, dar selectau și caracteristici favorabile, cum ar fi calitatea boabelor și dimensiunea știuletelui. La rândul său, acest lucru sugerează un „gât de sticlă” în evoluția porumbului: Mai multe mutații modificate genetic utile au fost reunite într-o singură plantă și apoi semințele din această plantă au fost propagate, dând naștere tuturor soiurilor contemporane de porumb. O astfel de predicție poate fi testată prin calcularea numărului de generații și de indivizi de care ar fi nevoie pentru a lua în considerare variabilitatea moleculară prezentă în porumbul contemporan. Rezultatele unui astfel de test sugerează un bottleneck pentru domesticirea porumbului de doar 10 generații și o populație fondatoare de numai 20 de indivizi ( 8). S-a întâmplat acest lucru o singură dată sau de mai multe ori? Deoarece diferențele genetice apar la o rată destul de constantă, se poate răspunde la această întrebare prin construirea unor arbori genealogici folosind secvențe similare din diferite varietăți de teosinte și porumb contemporan. Rezultatele sunt fără echivoc: Toate soiurile contemporane de porumb aparțin unei singure familii, indicând un singur eveniment de domesticire.

Cunoscând cât de repede apar diferențele, câte sunt astăzi și unde supraviețuiește familia de origine, este posibil să se determine când – și unde – a început totul. Răspunsul este că, cel mai probabil, porumbul a apărut din teosinte din subspecia parviglumis în bazinul râului Balsas din sudul Mexicului în urmă cu aproximativ 9000 de ani ( 9). O nouă datare recentă a știuleților din peștera Guilá Naquitz (la aproximativ 500 km de bazinul râului Balsas) a demonstrat că aceștia au o vechime de peste 6200 de ani, oferind sprijin arheologic pentru descoperirile moleculare ( 10, 11). Acești primii știuleți de porumb nu seamănă prea mult cu cei ai porumbului modern, dar seamănă și mai puțin cu știuleții de teosinte (a se vedea figura). Ele sunt rezistente și au mai multe rânduri de boabe strâns atașate, ceea ce implică faptul că plantele nu ar fi supraviețuit fără ca oamenii să desprindă și să planteze semințele. În schimb, structura de reproducere a teosintei, rahisul, se desprinde la maturitate pentru a elibera semințele sale tari. Astfel, chiar și cu 6000 de ani în urmă, știuleții antici de porumb erau deja asemănători cu porumbul.

Popcorn primitiv. Teosinte ( stânga) și porumb primitiv ( dreapta). Porumbul primitiv a fost „reconstruit” prin încrucișarea teosintei cu porumbul argentinian.

CREDIT: JOHN DOEBLEY

Porumbul modificat genetic s-a răspândit departe – și repede. Porumbul apare în arhivele arheologice din sud-vestul Statelor Unite cu mai mult de 3000 de ani în urmă ( 12), și este evident că dimensiunea știuletelui crescuse deja în urma selecției. Studiul Jaenicke-Després et al. ( 1) examinează selecția trăsăturilor care nu pot fi observate în știuleții fosilizați. Preluând mici mostre de știuleți fosili din Peșterile Ocampo din nord-estul Mexicului (cu o vechime cuprinsă între 2300 și 4400 de ani) și din Peștera Tularosa din munții Mogollon din New Mexico (cu o vechime cuprinsă între 650 și 1900 de ani), autorii au extras ADN și au amplificat, clonat și secvențiat mici fragmente de ADN ale genei tb1, ale genei pbf, care controlează cantitatea de proteine de stocare, și ale genei su1, care codifică o enzimă de debreiere a amidonului a cărei activitate afectează textura tortilelor de porumb. Ei au comparat secvențele lor antice de ADN cu cele a 66 de varietăți de porumb (porumbul cultivat de fermierii indigeni) din America de Sud, Centrală și de Nord și 23 de linii de teosinte parviglumis.

Ei raportează că alelele acestor gene tipice porumbului modern erau deja prezente cu mai mult de 4000 de ani în urmă, ceea ce implică faptul că arhitectura plantei și proprietățile nutritive ale bobului au fost selectate devreme, cu mult înainte ca porumbul să ajungă în America de Nord. Toți cei 11 știuleți antici purtau alela tb1 prezentă la porumbul modern, dar mai puțin de jumătate din cele 23 de soiuri de teosinte purtau această alelă. În mod similar, toate probele antice conțineau o alelă pbf care este comună la porumb, dar rară la teosinte. Alela modernă preponderentă su1 a fost găsită în toate știuleții mexicani mai vechi, dar știuleții mai tineri din Noul Mexic aveau mai multe alele diferite, ceea ce sugerează că această genă era încă supusă selecției atunci când porumbul a ajuns în America de Nord.

Autorii concluzionează că „… cu 4400 de ani în urmă, primii agricultori avuseseră deja un efect substanțial de omogenizare asupra diversității alelice la trei gene asociate cu morfologia porumbului și proprietățile biochimice ale știuletelui de porumb”. Acest lucru sugerează că, odată ce această combinație specială de organisme modificate genetic a fost asamblată, plantele s-au dovedit atât de superioare ca și cultură alimentară încât au fost înmulțite cu grijă și adoptate pe scară largă, provocând poate un fel de Revoluție Verde preistorică. Aceasta implică, de asemenea, faptul că pierderea aparentă a diversității genetice în urma introducerii soiurilor de grâu și orez cu randament ridicat din cadrul Revoluției Verzi în anii 1960 și 1970 și care a participat la adoptarea rapidă a culturilor modificate genetic superioare din zilele noastre, este departe de a fi un fenomen nou.

Autorul se află la Huck Institute for Life Sciences, Pennsylvania State University, University Park, PA 16802, SUA. E-mail: [email protected]

Republicat cu permisiunea Science, Vol 302, Issue 5648, 1158-1159, 14 noiembrie 2003

.