violoncelul de mlaștină atlantic, U. pugnax; violoncelul de mlaștină și subspeciile sale, U. rapax și U. rapax rapax; violoncelul cu degete lungi, U. speciosa; și violoncelul de mangrovă atlantic, U. thayeri. Palma sau suprafața interioară a ghearei majore la toate aceste specii este mai aspră decât cea a lui U. pugilator.

Polițistul de salină este mic, cu o lungime a carapacei de aproximativ 1,2 cm (Kaplan 1988). Corpul este maro închis pestriț, cu roșu sau roz pe carapace și roșu pe gheara majoră. Picioarele de mers sunt de obicei maro sau dungate cu gri, iar palma ghearei principale are tuberculi mari. Cele mai multe populații de U. burgersi se găsesc în noroi sau nisip noroios în jurul mangrovelor sau în apropierea gurilor cursurilor de apă, din estul Floridei până în America de Sud.

Furnicarul cu joncțiune roșie este mare, cu o lățime a carapacei care ajunge la 2,3 cm (Kaplan 1988). Este numit pe bună dreptate datorită benzilor roșii prezente pe articulațiile apendicelor. Gheara mare poartă numeroase tuberculi, care se reduc la granule spre partea inferioară, iar degetul superior (partea superioară mobilă a ghearei care se poate închide) se curbează sub vârful celui inferior (Kaplan 1988). Această specie preferă sedimentele noroioase din jurul mlaștinilor de Spartina, de la apă salmastră până la apă aproape dulce, din Massachusetts până în nordul Floridei și Louisiana.

Cuvântul de mlaștină din Atlantic, U. pugnax, are o carapace de aproximativ 1,2 cm lungime (Kaplan 1988). Corpul este de obicei maro sau gălbui, cu un rând de tuberculi pe palma ghearei majore (Ruppert & Fox 1988). Această specie este cea mai abundentă în zonele noroioase ale mlaștinilor sărate din Massachusetts până în estul Floridei (Kaplan 1988).

Carapacea violinului de noroi, U. rapax, are o lungime de aproximativ 2,1 cm și o culoare cafeniu deschis (Kaplan 1988). Culoarea ghearei majore este similară, cu o palmă și un deget inferior mai închis la culoare. Partea centrală a palmei este aproape netedă, dar poartă totuși mici granule. Această specie locuiește pe malurile de noroi din apropierea mangrovelor și la gurile cursurilor de apă din Florida până în America de Sud. Crane (1975) definește zona Daytona Beach de pe coasta de est a Floridei ca fiind limita nordică pentru U rapax. Subspecia U. rapax rapax are un aspect foarte asemănător (a se vedea Crane 1975 pentru caracteristicile de diagnosticare).

Cuvântul cu degete lungi, U. speciosa, are o carapace de lungime mică, de aproximativ 1,1 cm (Kaplan 1988). Culoarea sa este variabilă în funcție de sezon, dar de obicei rămâne mai închisă decât albul strălucitor caracteristic al ghearei majore. Palma poartă un rând ușor curbat de tuberculi mari. Acești crabi locuiesc în zone noroioase, mai ales în jurul mangrovelor din Florida până în Cuba.

Crabul de mangrovă din Atlantic, U. thayeri, are o carapace de aproximativ 1,9 cm lungime (Kaplan 1988). Carapacea și gheara majoră sunt ambele de culoare maro spre maro-portocaliu (Crane 1975, Kaplan 1988, iar ambele degete ale ghearei sunt îndoite în jos (Ruppert & Fox 1988). Această specie se găsește pe malurile noroioase ale estuarelor și cursurilor de apă din apropierea mangrovelor, din Florida până în America de Sud. Femelele construiesc adesea coșuri înalte de noroi la intrarea în vizuini în timpul sezonului de reproducere (Crane 1975, Kaplan 1988).

II. HABITAT ȘI DISTRIBUȚIE
Occidență regională & Preferință de habitat:
Populațiile de U. pugilator locuiesc pe țărmurile din Massachusetts până în Florida (Kaplan 1988), în Golful Mexic din Florida până în Texas și în Bahamas (Crane 1975). Pugilistul de nisip din Atlantic se găsește pe soluri noroioase sau nisipoase, dar de obicei este mai proeminent în zonele mai nisipoase care conțin scoici și pietre împrăștiate (Crane 1975). Indivizii ocupă, de asemenea, zonele din jurul mangrovelor și din mlaștinile sărate, printre tufișurile de Spartina alterniflora (Brodie et al. 2005).
Distribuirea în IRL:
Călugărița de nisip din Atlantic este localizată în întreaga IRL, mai ales pe plajele nisipoase din apropierea mangrovelor și a mlaștinilor sărate.

III. ISTORIA VIEȚII ȘI BIOLOGIA POPULAȚIEI
Vârsta, mărimea, durata de viață:
Lățimea maximă a carapacei pentru U. pugilator este de aproximativ 2,5 cm, dar majoritatea indivizilor colectați pe teren măsoară până la 1,4 cm și 2,1 cm pentru lungimea și, respectiv, lățimea carapacei (Crane 1975). La masculi, gheara principală este mult mai mare decât corpul, cu o lungime maximă de 4,1 cm (Gosner 1978) și de până la 3,5 cm la majoritatea exemplarelor colectate pe teren (Crane 1975). Sunt raportate puține informații despre vârsta maximă și durata medie de viață a lui U. pugilator. Cu toate acestea, durata de viață la o specie similară, U. rapax, este de numai aproximativ 1,4 ani (Koch et al. 2005).
Abundență:
Deși crabii vioi sunt teritoriali, specia este destul de socială și trăiește în grupuri mari. Când U. pugilator a fost descris pentru prima dată de Louis Bosc în 1802, acesta a observat că „mii sau chiar milioane” acopereau plajele din Caroline (Crane 1975). În prezent, aceste numere au scăzut ca urmare a poluării și a degradării habitatului, dar încă mai pot fi găsite populații relativ mari. Există puține informații pentru estimarea abundenței lui U. pugilator în IRL, dar densitățile de teren în populațiile din Carolina de Sud au ajuns până la 75 m-2 (Pratt & McLain 2006). Studiile asupra crabilor violoniști din Carolina de Nord au arătat că femelele sunt mai abundente decât masculii (Colby & Fonseca 1984), un model care există probabil pentru populațiile din alte locații, pe baza comportamentelor de curtare și împerechere (a se vedea mai jos).

Mutarea & Regenerarea membrelor:
Ca și alte artropode, crabii violoniști trebuie să mute pentru a se mări. Acest proces, cunoscut sub numele de „ecdysis”, are loc cel mai frecvent la puii cu creștere rapidă și încetinește în timpul maturității. În timpul ecdisei, exoscheletul dur se desprinde dintr-o singură bucată, expunând noul schelet subțire, moale. Apa este pompată în corp pentru a extinde dimensiunea noului exoschelet înainte ca acesta să se întărească (de exemplu, Guyselman 1953). Mutarea nu este folosită doar pentru creștere, ci și pentru regenerarea membrelor lipsă. În timpul luptei sau pentru a scăpa de prădători, crabii violoniști se autotomizează sau își aruncă membrele într-un punct prestabilit (Weis 1977), de obicei la baza tuturor picioarelor de mers (Hopkins 2001). Membrele noi cresc în poziție pliată în interiorul unui strat de cuticulă, desfășurându-se și extinzându-se în timpul procesului de mutație. Ecdiza este declanșată și accelerată de autonomia multiplă și de îndepărtarea eyestalkilor (Abramowitz & Abramowitz 1940, Hopkins 1982). Mutarea în aceste circumstanțe poate să nu ducă la creștere, iar dimensiunea totală a crabului poate chiar să scadă, deoarece energia este folosită pentru regenerarea mai multor membre lipsă (Hopkins 1982). O singură muta la unii indivizi este adesea suficientă pentru a regenera complet un membru lipsă (Hopkins 2001), dar alți crabi pot avea nevoie de mai multe mutații înainte ca un apendice să revină la dimensiunea inițială. Mai mulți factori influențează frecvența și reușita mutărilor și a regenerării membrelor, inclusiv disponibilitatea hranei, temperatura și poluarea. De exemplu, prezența metilmercurului în apele poluate poate inhiba parțial sau total regenerarea membrelor atât la crabii vioi temperați, cât și la cei tropicali (Weis 1977).
Reproducere:
Crabii vioi sunt organisme sociale care se angajează în spectacole elaborate de împerechere înainte de copulație. Masculii își folosesc cleștele mare pentru a atrage partenerele printr-o serie de mișcări de unduire și de tobe acustice, folosite și pentru a îndepărta potențialii concurenți. Manifestările de fluturare sunt adesea caracteristice unei anumite specii, dar, de obicei, apar la gura vizuinii la toți crabii. La U. pugilator, gheara mare face o buclă atunci când este ridicată, făcând o mică pauză înainte de a se deplasa în lateral și în jos în fața crabului (Crane 1975). Carapacea se ridică cu fiecare val, iar gheara mică face o mișcare aproximativ corespunzătoare. În manifestările de mare intensitate, se realizează o serie de 4 până la 5 valuri înainte ca gheara să fie coborâtă în poziția de repaus. Adesea, ghearele și picioarele produc tobe acustice și alte sunete pentru a atrage femelele (Crane 1975). Crabii violoniști din Atlantic se curtează și se împerechează atât în timpul zilei, cât și pe timp de noapte. Pe timp de zi, manifestările de fluturare ale masculilor sunt probabil cele mai importante, în timp ce semnalele acustice predomină în timpul curtării nocturne. Odată ce masculul a atras o parteneră, aceasta îl urmează, de obicei, în vizuină pentru copulație și s-a sugerat că împerecherea subterană la U. pugilator duce la creșterea numărului de ouă viabile (Salmon 1987). Ouăle fertilizate rezultate sunt transportate într-un grup, adesea numit burete, pe abdomenul femelei până la eclozare. Femelele ovigere, sau purtătoare de ouă, au fost observate din mai până în august în populațiile din Carolina de Nord, majoritatea măsurând peste 1,0 cm lungime a carapacei (Colby & Fonseca 1984).
Embriologie:
Femelele eliberează larvele în coloana de apă odată ce sunt complet dezvoltate, de obicei în timpul marilor refluxuri nocturne mari (ex. Christy 1989). Scopul acestui comportament este, cel mai probabil, de a transporta larvele în larg, departe de prădătorii estuarini abundenți. Larvele planctonice se dezvoltă printr-o serie de cinci stadii zoeale (Christy 1989), hrănindu-se în principal cu zooplancton mai mic. Ultimul stadiu larvar (postlarva) este megalopa demersală, sau asociată cu fundul. Pe măsură ce larvele se deplasează înapoi spre estuar, se metamorfozează în megalopae și caută indicii de stabilire, cum ar fi prezența altor membri ai aceleiași specii (conspecifici) și tipul de sediment adecvat, înainte de a se așeza pe fund și de a suferi metamorfoza finală în crab juvenil (de exemplu, O’Connor 1993). Studiile au arătat că U. pugilator megalopae au capacitatea de a întârzia metamorfoza pentru o perioadă limitată de timp până când se găsește un habitat adecvat (Christy 1989, O’Connor 1991).

IV. TOLERANȚE FIZICE
Temperatura:
Păstruga de nisip din Atlantic este una dintre puținele specii care au populații mari care se extind în zonele temperate (Crane 1975). Datorită acestei arii de răspândire extinse, U. pugilator este bine adaptată la temperaturi sub zero grade Celsius, hibernând în mod regulat în vizuinile lor în timpul vremii reci. Acești crabi sunt, de asemenea, adaptați la temperaturi mai ridicate și la niveluri ridicate de lumină, schimbându-și culoarea probabil ca un mecanism de termoreglare (Silbiger & Munguia 2008, Wilkens & Fingerman 1965). În doar cinci minute după expunerea la soare (Silbiger & Munguia 2008), crabii pot deveni palizi, reflectând mai multe raze de lumină și rămânând în medie cu 2°C mai reci decât crabii întunecați (Wilkens & Fingerman 1965). Toleranțele termice superioare pentru U. pugilator variază în funcție de umiditate, la aproximativ 42°C și 46°C pentru aer saturat și, respectiv, uscat. Discrepanța dintre aceste temperaturi este probabil rezultatul unor rate de transpirație mai mari pentru crabii din aerul uscat care ajută la menținerea unei temperaturi corporale centrale mai scăzute (Wilkens & Fingerman 1965).
Salinitate:
Crabul de nisip din Atlantic este cel mai des întâlnit în mediile cu salinitate ridicată. Cu toate acestea, această specie poate tolera o gamă largă de salinități. În apele cu salinitate ridicată, este considerată un hiporegulator mai bun decât multe alte specii de Uca (Green et al. 1959, Thurman 2005). Această capacitate permite crabilor să mențină o concentrație de sare mai constantă în fluidele corporale, chiar și atunci când sunt expuși la aer (Thurman 2003). În studiile de teren, U. pugilator a fost găsit în ape cu temperaturi cuprinse între 0,2 și 36,2 ppt (Godley & Brodie 2007, Thurman 2005).

V. ECOLOGIA COMUNITĂȚII
Comportamentul de săpare:
Crabii violeți sunt cunoscuți pentru faptul că sapă vizuini în sedimentele noroioase și/sau nisipoase din habitatele estuariene adăpostite. Aceste tuneluri sunt folosite pentru împerechere, pentru a scăpa de temperaturile extreme și de inundații și ca refugiu împotriva prădătorilor. Vizuinele sunt în general situate în zona intertidală, au o singură deschidere și sunt de obicei în formă de L (Ruppert & Barnes 1994). Adâncimea vizuinilor poate ajunge până la 60 cm (Gosner 1978), dar majoritatea speciilor nord-americane nu sapă mai adânc de 36 cm (Ruppert & Barnes 1994). Pe măsură ce crabul sapă vizuina în timpul mareei joase, transportă sedimentele la suprafață transportându-le în picioarele unei părți, rostogolindu-le în bile mici și formând o grămadă la intrarea în gaură (Ruppert & Barnes 1994). Când vine mareea, majoritatea crabilor se retrag în vizuina lor, plasând un dop de sedimente la intrare pentru a împiedica apa să inunde tunelul. Comportamentul de îngropare diferă oarecum în funcție de specie. La U. pugilator, masculul sapă și apără vizuina, în special în timpul sezonului de reproducere (Pratt & McLain 2006).

Teritorialitate:
Crabii violoniști masculi își folosesc gheara mărită nu numai pentru a atrage femelele, ci și în disputele teritoriale cu alți crabi (Pratt & McLain 2006, Ruppert & Barnes 1994, Ruppert & Fox 1988). Teritoriile individuale sunt situate în jurul unei singure vizuini centralizate. Suprafețele depind probabil de densitatea crabilor și de specie, dar au fost măsurate la aproximativ 100 cm2 pentru U. pugilator (Pratt & McLain 2006). Lupta între masculii acestei specii variază de la niciun contact până la utilizarea ghearei majore pentru a împinge, prinde sau răsturna adversarul (Pratt & McLain 2006). Teritorialitatea variază, iar masculii sunt mai agresivi față de intrușii care încearcă să acapareze vizuine și față de vecinii masculi de dimensiuni similare care pot amenința succesul împerecherii.

Modul trofic:
Deși sunt ocazional canibaliști, cea mai mare parte a dietei crabului vioi constă în detritus, bacterii și alge de pe și din sedimente (Gosner 1978). Ghearele mici transferă sedimentele către organele bucale, unde hrana este separată de nisip și alte particule nedorite. Hrana este înghițită, iar aparatele bucale rostogolesc nisipul rămas în bile mici care sunt așezate înapoi pe sol. Aceste bile sunt mult mai mici decât cele create în timpul excavării vizuinilor (Ruppert & Fox 1988). Aparatele bucale de la multe vietăți sunt specializate pentru o anumită gamă de dimensiuni ale particulelor de sedimente, iar această adaptare este parțial responsabilă pentru habitatul și distribuția speciilor. De asemenea, crabii se plimbă în timp ce se hrănesc, iar unele specii se deplasează până la 50 m de la vizuina lor (Ruppert & Fox 1988).
Predatorii:
Predatorii crabilor violoniști includ păsări, pești, broaște țestoase și mamifere precum vidrele și ratonii (Colby & Fonseca 1984, Crane 1975, Ruppert & Fox 1988), pe lângă faptul că ocazional sunt canibalizați de alți violoniști (Gosner 1978). Crabii reduc riscul de prădare fugind în vizuinele lor, iar unele studii speculează că U. pugilator trece la o culoare nisipoasă în parte pentru a-și camufla carapacea față de prădători (Dawkins 1971). Larvele de Uca spp. sunt prădate de o varietate de organisme pelagice și bentonice și sunt canibalizate de crabii violoniști adulți în populațiile captive (O’Connor 1990).
Specii asociate:
Multe specii de ciuperci sunt asociate obligatoriu cu gazde artropode (Mattson 1988). O ciupercă aparținând genului Enterobryus a fost descoperită în hindgut-ul lui U. pugilator. Ciuperca nu este parazită (Hibbits 1978, Lichtwardt 1976) și s-a sugerat că specia ar putea chiar să furnizeze compuși chimici necesari, cum ar fi aminoacizii, crabului (Williams & Lichtwardt 1972). Pe lângă asociațiile obligatorii, crabii de Atlantic se găsesc alături de mai multe organisme comune mangrovelor și mlaștinilor sărate. Pentru liste detaliate ale altor specii care se găsesc în ecosistemele în care apare U. pugilator, vă rugăm să consultați link-ul „Habitatele din IRL” din stânga acestei pagini.

VI. STATUT SPECIAL
Statut special:
Nimic
Importanță ecologică:
Activitatea de săpare a crabilor violoniști există nu numai pentru a crea vizuini teritoriale, ci și pentru a aduce materia organică la suprafață, stimulând creșterea microbiană. Activitatea de săpătură crește adesea atunci când hrana este limitată pentru a crea o sursă de nutrienți mai abundentă, dar are ca rezultat și stimularea creșterii mangrovelor și a plantelor Spartina din apropiere (Genoni 1985, 1991) prin creșterea aerisirii solului și o mai mare disponibilitate a nutrienților.

VII. REFERINȚE & LECTURI ULTERIOARE
Abramowitz, AA. 1937. Hormonul cromatoforotropic al Crustaceelor: standardizarea, proprietățile și fiziologia glandelor din pedunculul ocular. Biol. Bull. 72: 344-365.

Christy, JH. 1978. Semnificația adaptivă a ciclurilor de reproducere la crabul violonist Uca pugilator. Ipoteză. Science. 199: 453-455.

Christy, JH. 1989. Dezvoltarea rapidă a megalopailor crabului violonist Uca pugilator crescuți pe sedimente: implicații pentru modelele de recrutare a larvelor. Mar. Ecol. Prog. Ser. 57: 259-265.

Christy, JH & M Salmon. 1991. Studii comparative ale comportamentului reproductiv la creveții mantis și crabii fiddler. Amer. Zool. 31: 329-337.

Crane, J. 1975. Fiddler crabs of the world: Ocypodidae: Genul Uca. Princeton University Press. New York, NY. SUA.

Dawkins, M. 1971. Modificări de percepție la pui: o altă privire asupra conceptului de „imagine de căutare”. Anim. Behav. 19: 566-574.

Gosner, KL. 1978. Un ghid de teren al litoralului atlantic: Invertebrate și alge marine de pe coasta atlantică din Golful Fundy până la Capul Hatteras. Houghton Mifflin Co. Boston, MA. SUA. 329 pp.

Guyselman, JB. 1953. An analysis of the molting process in the fiddler crab, Uca pugilator. Biol. Bull. 104: 115-137.

Hopkins, PM. 1982. Modele de creștere și regenerare la crabul violonist, Uca pugilator. Biol. Bull. 163: 301-319.

Hopkins, PM. 1993. Regenerarea picioarelor de mers la crabul violonist, Uca pugilator. Amer. Zool. 32: 450-458.

Kaplan, EH. 1988. A field guide to southeastern and Caribbean seashores: Cape Hatteras până la coasta Golfului, Florida și Caraibe. Houghton Mifflin Co. Boston, MA. SUA. 425 pp.

Miller, DC. 1961. Mecanismul de hrănire al crabilor vioi, cu considerații ecologice asupra adaptărilor alimentare. Zoologica. 46: 89-101.

O’Connor, NJ. 1990. Așezarea larvelor și recrutarea juvenilă în populațiile de crab fiddler. Teză de doctorat. Universitatea de Stat din Carolina de Nord. Raleigh, NC. SUA.

Passano, LM. 1960. Blocarea la temperaturi scăzute a mucegaiului la Uca pugnax. Biol. Bull. 118: 129-136.

Rosenberg, MS. 2001. The systematic and taxonomy of fiddler crabs: a phylogeny of the genus Uca. J. Crust. Biol. 21: 839-869.

Ruppert, EE & RD Barnes. Invertebrate zoology, ediția a 6-a. Saunders College Publishing. Orlando, FL. SUA. 1056 pp.

Ruppert, EE. & RS Fox. 1988. Seashore animals of the Southeast: A guide to common shallow-water invertebrates of the southeastern Atlantic coast. University of SC Press. Columbia, SC. SUA. 429 pp.

Salmon, M. 1987. On the reproductive behavior of the fiddler crab Uca thayeri, with comparisons to U. pugilator and U. vocans: evidence for behavioral convergence. J. Crust. Biol. 7: 25-44.

Sibliger, N & P Munguia. 2008. Schimbarea culorii carapacei la Uca pugilator ca răspuns la temperatură. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 355: 41-46.

Teal, JM. 1958. Distribuția crabilor fiddler în mlaștinile sărate din Georgia. Ecologie. 39: 185-193.

Vernberg, FJ & RE Tashian. 1959. Studii privind variația fiziologică între crabii violoni din zonele tropicale și temperate din genul Uca. I. Limitele morții termice. Ecologie. 40: 589-593.

Weis, JS. 1976a. Efectele factorilor de mediu asupra regenerării și macerării la crabii violoniști. Biol. Bull. 150: 52-62.

Weis, JS. 1976b. Efectele sărurilor de mercur, cadmiu și plumb asupra regenerării membrelor și ecdrizei la crabul violonist, Uca pugilator. US FWS Fish. Bull. 74: 464-467.

Weis, JS. 1977. Regenerarea membrelor la crabii vioi: Diferențe între specii și efecte ale metilmercurului. Biol. Bull. 152: 263-274.

Weis, JS. & LH Mantel. 1976. DDT ca accelerator al regenerării și al muierii la crabii violeți. Estuar. Coast. Mar. Sci. 4: 461-466.

Wilkens, JL & M Fingerman. 1965. Toleranța la căldură și relațiile de temperatură ale crabului violonist, Uca pugilator, cu referire la colorația corpului. Biol. Bull. 128: 133-141.