Definition:

I cellebiologien er cytoskelettet et system af fibrillære strukturer, der gennemsyrer cytoplasmaet. Som sådan kan det beskrives som den del af cytoplasmaet, der udgør den interne bærende ramme for en celle.

Ud over at yde strukturel støtte er det også involveret i forskellige typer bevægelser (hvor det forankrer forskellige cellestrukturer som f.eks. flagellen) samt bevægelse af cellestoffer.

Sammensat af tre komponenter, der omfatter:

• Mikrofilamenter
• Mikrotubuli
• Mellemfibre

Nyeste forskningsresultater vedrørende cytoskelettet:

– Cytoplasmaet er involveret i energioverførsel såvel som informationsbehandling i neuroner.

– Opdagelsen af tre forskellige nukleotider i den “barberede” ende af aktinfilamenter har været med til at forklare, hvorfor de vokser meget hurtigere i den ene ende end i den anden ende.

– Defekter i cytoskelettet kan forringe immunsystemet.

* Selv om cytoskelettet giver cellerne strukturel støtte, er det værd at bemærke, at det er et dynamisk netværk af proteinfilamenter, der kan justeres/justeres af forskellige signaler (både interne og eksterne).

Struktur og placering

Mikrofilamenter er filamentagtige strukturer i cytoskelettet og består af actin-monomerer (f-actin). Her polymeriserer globulære g-actin-monomerer, almindeligvis kendt som g-actin, og danner filamenter af actinpolymerer (f-actin). I sidste ende består hver streng af filamentet (mikrofilament) af to f-actin, der er spiralformet.

Mikrofilamentstrenge har også vist sig at besidde positive og negative ender, der bidrager til regulering af filamenterne i de to ender. Med hensyn til udviklingen af mikrofilamenter har undersøgelser også vist, at nye monomerer har en tendens til at blive tilføjet i den positive ende med en hurtigere hastighed sammenlignet med den negative ende. Ved denne positive ende er der også placeret en ATP-kappe, der tjener til at stabilisere den under hurtig vækst.

I forhold til de andre komponenter i cytoskelettet er mikrofilamenter de tyndeste/smaleste strukturer, der måler mellem 3 og 5 nm i diameter. Men fordi de består af aktin, samles mikrofilamenter hurtigt og bidrager til cellens korrekte funktioner.

Normalt er mikrofilamenter placeret i cellens periferi, hvor de løber fra plasmamembranen til mikrovilli (de kan f.eks. findes i den perikanalikulære zone, hvor de udgør det perikanalikulære net/meshwork). Her findes de i bundter, der tilsammen danner et tredimensionelt intracellulært netværk.

* På trods af at de er de tyndeste komponenter i cytoskelettet, er mikrofilamenter meget forskellige og alsidige.

Mikrotubuli

Mikrotubuli er den største af de tre komponenter i cytoskelettet med en diameter, der varierer mellem 15 og 20 nm. I modsætning til mikrofilamenter består mikrotubuli af en enkelt type globulært protein kaldet tubulin (et protein bestående af kd-polypeptider og alfa- og betatubulin).

Under gunstige forhold, inden for cellen, samles heterodimere af tubulin til lineære protofilamenter. Til gengæld samles disse filamenter til mikrotubuli (hule rørlignende strå).

I lighed med mikrofilamenter er mikrotubuli også organiseret i bundter i cellerne. De har imidlertid også vist sig at være meget ustabile, idet nogle mikrotubuli gennemgår cyklusser med vækst og forkortelse i deres population.

Under skrumpningsfaser fjernes heterodimerunderenheder fra bestemte ender af rørene, men tilføjes i vækstfasen. Den store varians i mikrotubulibundternes interne organisering og størrelser er blevet tilskrevet denne dynamiske ustabilitet.

* Hvert mikrotubulus består af ca. 13 lineære protofilamenter, der er arrangeret omkring en hul kerne.

* Ligesom mikrofilamenter er mikrotubuli også polære strukturer. Som sådan har de to forskellige ender med forskellige ladninger (den positive ende vokser hurtigere end den negative ende).

* Den dynamiske ustabilitet i mikrotubuli skyldes polymerisering og de-polymerisering af beta Bulin-monomererne.

I en celle udgår mikrotubuli fra cellens centrum på en nav- og egeform. Herfra stråler de ud i hele cytoplasmaet, hvor de tjener en række funktioner.

Intermediate Fibers/Intermediate Filaments (IF)

I modsætning til de øvrige cytoskeletkomponenter består intermediære filamenter af en stor familie af polypeptider. Derfor findes der en bred vifte af intermediære filamenter i forskellige celletyper.

I henhold til undersøgelser findes der over 50 forskellige typer af intermediære filamenter, der er klassificeret i seks hovedgrupper, som omfatter:

– Type 1 og II – Består af omkring 15 forskellige proteiner, der findes i de fleste epitelceller.

– Type III – Denne gruppe omfatter proteiner som f.eks. vimentin og desmin. De findes bl.a. i cellerne i glatte muskler, hvide celler og gliaceller.

– Type IV – Denne gruppe omfatter proteiner som neurofilamentproteiner og α-internexin, der findes i nerveceller.

– Type V – Et eksempel på proteiner, der findes i denne gruppe, er laminer.

– Type VI – Som nestin, der findes i neuroner.

* Et af de mest almindelige proteiner, der er involveret i dannelsen af intermediære filamenter, er keratin. Dette er det fibrøse protein, der almindeligvis findes i hud og hår.

Under samlingen vikles de centrale stavdomæner af to polypeptidkæder først om hinanden for at danne en oprullet struktur (dimer). De resulterende dimerer samles derefter til tetramere, der samles på deres ender (ende mod ende) for at danne protofilamenter. I sidste ende samles protofilamenterne for at danne de intermediære filamenter.

* Hvert intermediært filament er sammensat af ca. otte protofilamenter.

* I modsætning til mikrotubuli og mikrofilamenter, der har polære ender, har intermediære filamenter en tendens til at være apolære – Dette skyldes i høj grad, at de er sammensat af antiparallelle tetramere.

Med hensyn til størrelse varierer intermediære filamenter mellem 8 og 10 nm i diameter- Derfor betegnelsen “intermediære filamenter”. De er også mere stabile sammenlignet med de to andre og dermed mere permanente.

Selv om de ikke oplever dynamisk ustabilitet, som det er tilfældet med mikrotubuli, er proteinerne i intermediære filamenter ofte modificeret gennem fosforylering. Dette spiller en vigtig rolle i deres samling i cellen.

I forskellige celletyper strækker de intermediære filamenter sig fra kerneoverfladen til cellemembranen. Gennem det udførlige netværk, som de danner i cytoplasmaet, associerer disse filamenter også med de andre komponenter i cytoskelettet, hvilket bidrager til deres funktioner.

Funktioner

På grund af dets lokalisering i forskellige celletyper er cytoskeletsystemet kendt for sin rolle som et internt stillads, der hjælper med at opretholde cellens strukturelle integritet.

Selv om det opretholder cellens form, tjener det dog flere andre funktioner i cellerne. For at få en god forståelse af cytoskelettet er det vigtigt at se på funktionerne af de tre komponenter, der udgør cytoskelettet.

Funktion af mikrofilamenter (aktinfilamenter)

Typisk er mikrofilamenter fordelt i cellens bevægelige strukturer. De kan derfor findes i strukturer som flagellum og cilier, hvor de bidrager til nogle organismers cellebevægelse.

Actinfilamenter har også vist sig at være involveret i dannelsen af strukturer som lamellipodium, der gør det muligt for celler at bevæge sig over substrater.

Afhængigt af cellemotilitet spiller mikrofilamenter også en vigtig rolle i bevægelsen af forskellige organeller. Dette er tydeligt under celledeling, hvor en aktinring er involveret i celledelingen.

Sammen med myosin bidrager filamentet til at klemme cellerne sammen (i midten), hvilket i sidste ende resulterer i deling af cellekomponenter og dermed celledeling. Ved tilstedeværelse af ATP-energi har de to også vist sig at spille en rolle i bevægelsen af forskellige organeller og vesikler i en celle.

I muskelceller er aktinfilamenter (sammen med myosin) ansvarlige for sammentrækningen. Aktinfilamenternes glidende aktivitet bidrager i sidste ende til muskelsammentrækningen.

* Med hensyn til transport af forskellige cellekomponenter og materiale (vesikler og organeller osv.) fungerer aktinfilamenter som motorveje eller spor, hvorigennem de transporteres.

Mikrotubuli

I celler, især i dyreceller, er mikrotubuli nogle af de stiveste strukturer med høj elasticitet. Disse aspekter gør det muligt for dem at beskytte cellekomponenter mod forskellige skadelige kræfter, der ellers kan forårsage skader.

Dertil kommer, at mikrotubuli også har følgende roller/funktioner:

– Bidrager til den arkitektoniske ramme for cellens indre miljø – Inden for cellen har det vist sig, at mikrotubuli hjælper med at etablere cellepolaritet ved at organisere celleorganeller samt andre komponenter i cytoskelettet.

– Chromosomal adskillelse – Mikrotubuli er en del af spindelapparatet, der adskiller kromosomer under celledeling. Som sådan kan de siges at spille en rolle i celledelingen.

– Transport – Ligesom mikrofilamenter bidrager mikrotubuli også til cellens interne transportnetværk, der gør det muligt at transportere cellens vesikler. Det er især to grupper af mikrotubuli-motorer, nemlig kinesinerne og dyneinerne, der gør dette muligt.

– Motilitet – Forskellige proteiner, der er forbundet med mikrotubuli, er med til at generere kraft og bevægelse i strukturer som flageller, der bidrager til cellens motilitet.

Mellemfilamenter

For det meste tjener mellemfilamenter til at yde strukturel støtte for celler. I celler, der udsættes for stor fysisk belastning (muskel- og epitelceller osv.), er intermediære filamenter med til at yde støtte, der opretholder strukturen.

På grund af deres mere permanente statur, sammenlignet med andre komponenter i cytoskelettet, er det også blevet vist, at intermediære filamenter er med til at støtte cytoskelettet som helhed.

Nogle af de andre funktioner af intermediære filamenter omfatter bl.a.:

• Bidrager til strækningen af epitelceller
• Som bestanddele af kernelaminaen, er intermediære filamenter med til at styrke kernemembranen og dermed beskytte indholdet af kernen
• Giver støtte til axoner, når de vokser i størrelse
• De bidrager til muskelsammentrækning gennem dannelse af broer mellem Z-skiverne

Vend tilbage til Organellernes hovedside

Vend tilbage til Cellbiologiens hovedside

Vend tilbage fra Cytoskelettet til MicroscopeMaster home

A.D. Bershadsky og Iurii Markovich Vasil’ev. (1988). Cytoskelet.

Deepa Nath. (2003). cytoskelet. Naturevolume 422, side739 (2003).

ReHarald Herrmann og Ueli Aebi. (2016). Intermediate Filaments (Mellemfilamenter): Structure and Assembly.

J.E. Hesketh, og I.F. Pryme. (1996). Cytoskelet i specialiserede væv og i patologiske tilstande.

Laurent Jaeken. (2007). En ny liste over cytoskelettets funktioner. Industrielle videnskaber og teknologi, Karel de Grote-Hogeschool University College, Hoboken, Belgien.