Definice:

V buněčné biologii je cytoskelet systém fibrilárních struktur, které prostupují cytoplazmu. Jako takový jej lze popsat jako část cytoplazmy, která zajišťuje vnitřní podpůrný rámec buňky.

Kromě toho, že poskytuje strukturální oporu, podílí se také na různých typech pohybů (kdy ukotvuje různé buněčné struktury, jako je bičík) a také na pohybu buněčných látek.

Skládá se ze tří složek, které zahrnují:

• Mikrofilamenta
• Mikrotubuly
• Prostřední vlákna

Nejnovější výzkumné objevy týkající se cytoskeletu:

– Cytoplazma se podílí na přenosu energie i na zpracování informací v neuronech.

– Objev tří různých nukleotidů na „ostnatém“ konci aktinových vláken pomohl vysvětlit, proč na jednom konci rostou mnohem rychleji než na druhém.

– Defekty cytoskeletu mohou narušit imunitní systém.

* Ačkoli cytoskelet poskytuje buňkám strukturální oporu, stojí za zmínku, že jde o dynamickou síť proteinových filament, která může být upravována/vylaďována různými podněty (vnitřními i vnějšími).

Struktura a umístění

Mikrofilamenta jsou vláknité struktury cytoskeletu a jsou tvořena monomery aktinu (f-aktin). Globulární monomery g-aktinu, obecně známé jako g-aktin, zde polymerují a vytvářejí vlákna z polymerů aktinu (f-aktinu). Nakonec se každé vlákno filamentu (mikrofilamenta) skládá ze dvou šroubovicovitě stočených f-aktinů.

Ukázalo se také, že vlákna mikrofilament mají pozitivní a negativní konce, které přispívají k regulaci filament na obou koncích. Pokud jde o vývoj mikrofilament, studie také zjistily, že nové monomery mají tendenci přibývat na pozitivním konci rychleji než na negativním konci. Na tomto pozitivním konci se také nachází ATP čepička, která slouží k jeho stabilizaci během rychlého růstu.

V porovnání s ostatními složkami cytoskeletu jsou mikrofilamenta nejtenčí/nejužší struktury o průměru 3 až 5 nm. Protože jsou však tvořena aktinem, mikrofilamenta se rychle sestavují a přispívají ke správným funkcím buňky.

Obvykle se mikrofilamenta nacházejí na periferii buňky, kde probíhají od plazmatické membrány k mikrovilům (např. je lze nalézt v perikanální zóně, kde tvoří perikanální pavučinu/mřížku). Zde se vyskytují ve svazcích, které společně tvoří trojrozměrnou vnitrobuněčnou síť.

* Přestože jsou mikrofilamenta nejtenčí složkou cytoskeletu, jsou velmi rozmanitá a všestranná.

Mikrotubuly

Mikrotubuly jsou největší ze tří složek cytoskeletu s průměrem, který se pohybuje mezi 15 a 20 nm. Na rozdíl od mikrofilament jsou mikrotubuly tvořeny jediným typem globulárního proteinu známého jako tubulin (protein složený z polypeptidů kd a tubulinů alfa a beta).

Za příznivých podmínek se uvnitř buňky sestavují heterodimery tubulinu a vytvářejí lineární protofilamenta. Tato filamenta se následně sestavují do mikrotubulů (dutých trubicovitých stébel).

Stejně jako mikrofilamenta jsou i mikrotubuly v buňkách uspořádány do svazků. Bylo však také prokázáno, že jsou velmi nestabilní, přičemž některé mikrotubuly procházejí ve své populaci cykly růstu a zkracování.

Během fází zkracování jsou heterodimerní podjednotky ze specifických konců tubulů odstraněny, ale během fáze růstu jsou přidány. Této dynamické nestabilitě se přičítá vysoká variabilita vnitřního uspořádání a velikostí svazků mikrotubulů.

* Každý mikrotubul se skládá z přibližně 13 lineárních protofilament, která jsou uspořádána kolem dutého jádra.

* Stejně jako mikrofilamenta jsou i mikrotubuly polární struktury. Jako takové mají dva odlišné konce s různými náboji (kladný konec roste rychleji než záporný).

* Dynamická nestabilita mikrotubulů je důsledkem polymerizace a de-polymerizace monomerů beta-bulinu.

V buňce vycházejí mikrotubuly ze středu buňky ve tvaru náboje. Odtud vyzařují do celé cytoplazmy, kde plní řadu funkcí.

Mezivlákna/Intermediate Filaments (IF)

Na rozdíl od ostatních složek cytoskeletu se intermediární filamenta skládají z velké rodiny polypeptidů. Z tohoto důvodu existuje u různých typů buněk široká škála intermediárních filament.

Podle studií existuje více než 50 různých typů intermediárních filament rozdělených do šesti hlavních skupin, které zahrnují:

– Typ 1 a II – Skládá se z přibližně 15 různých proteinů, které se nacházejí ve většině epiteliálních buněk.

– Typ III – Do této skupiny patří takové proteiny jako vimentin a desmin. Vyskytují se mimo jiné v buňkách hladkého svalstva, bílých krvinkách a gliových buňkách.

– Typ IV – Do této skupiny patří takové proteiny, jako jsou neurofilamentové proteiny a α-internexin, které se nacházejí v nervových buňkách.

– Typ V – Příkladem proteinů vyskytujících se v této skupině jsou laminy.

– Typ VI – Jako nestin vyskytující se v neuronech.

* Jedním z nejběžnějších proteinů podílejících se na tvorbě intermediárních filament je keratin. Jedná se o vláknitý protein, který se běžně vyskytuje v kůži a vlasech.

Při sestavování se centrální tyčinkové domény dvou polypeptidových řetězců nejprve navinou kolem sebe a vytvoří svinutou strukturu (dimer). Vzniklé dimery se poté spojí a vytvoří tetramery, které se sestaví na svých koncích (konec na konec) a vytvoří protofilamenta. Nakonec se protofilamenta sestaví a vytvoří intermediální filamenta.

* Každé intermediální filamentum se skládá přibližně z osmi protofilament.

* Na rozdíl od mikrotubulů a mikrofilament, které mají polární konce, mají intermediální filamenta tendenci být apolární – To je do značné míry způsobeno tím, že jsou složena z antiparalelních tetramerů.

Co se týče velikosti, intermediální filamenta mají průměr mezi 8 a 10 nm – odtud termín „intermediální filamenta“. Ve srovnání s ostatními dvěma jsou také stabilnější, a tedy trvalejší.

Ačkoli u nich nedochází k dynamické nestabilitě, jako je tomu u mikrotubulů, proteiny intermediárních filament jsou často modifikovány fosforylací. To hraje důležitou roli při jejich sestavování v buňce.

V různých typech buněk se intermediární filamenta táhnou od povrchu jádra až k buněčné membráně. Prostřednictvím složité sítě, kterou vytvářejí v cytoplazmě, se tato filamenta také spojují s ostatními složkami cytoskeletu, což přispívá k jejich funkcím.

Funkce

Vzhledem ke své lokalizaci v různých typech buněk je systém cytoskeletu známý svou úlohou při poskytování vnitřního lešení, které pomáhá udržovat strukturální integritu buňky.

Kromě udržování tvaru buňky však plní v buňkách i několik dalších funkcí. Pro dobré pochopení cytoskeletu je důležité podívat se na funkce tří složek, které cytoskelet tvoří.

Funkce mikrofilament (aktinových vláken)

Typicky jsou mikrofilamenta rozmístěna v pohyblivých strukturách buněk. Lze je tedy nalézt v takových strukturách, jako je bičík a řasinky, kde se podílejí na pohybu buněk některých organismů.

Bylo také prokázáno, že se aktinová filamenta podílejí na tvorbě takových struktur, jako je lamellipodium, které umožňuje buňkám pohyb po podkladu.

Kromě pohyblivosti buněk hrají mikrofilamenta důležitou roli také při pohybu různých organel. To je patrné při buněčném dělení, kdy se na dělení buněk podílí aktinový prstenec.

Společně s myozinem se filamenta podílejí na štípání buněk (uprostřed), což nakonec vede k dělení buněčných komponent a následně k dělení buněk. Bylo také prokázáno, že za přítomnosti energie ATP hrají roli při pohybu různých organel a vezikul v buňce.

Ve svalových buňkách jsou aktinová vlákna (spolu s myozinem) zodpovědná za kontrakci. Klouzavá aktivita aktinových filament nakonec přispívá ke kontrakci svalů.

* Pokud jde o transport různých buněčných složek a materiálu (vezikul a organel atd.), aktinová filamenta fungují jako dálnice nebo dráhy, po kterých jsou transportovány.

Mikrotubuly

V buňkách, zejména živočišných, jsou mikrotubuly jedny z nejtužších struktur s vysokou odolností. Tyto aspekty jim umožňují chránit buněčné komponenty před různými škodlivými silami, které by jinak mohly způsobit poškození.

Mikrotubuly mají navíc také následující role/funkce:

– přispívají k architektonickému rámci vnitřního prostředí buňky – Ukázalo se, že uvnitř buňky pomáhají mikrotubuly vytvářet buněčnou polaritu tím, že organizují buněčné organely i další složky cytoskeletu.

– Chromozomální segregace – Mikrotubuly jsou součástí vřeténkového aparátu, který odděluje chromozomy během buněčného dělení. Jako o takových lze říci, že hrají roli při dělení buněk.

– Transport – Stejně jako mikrofilamenta se i mikrotubuly podílejí na vnitřní transportní síti buňky, která umožňuje pohyb buněčných vezikul. To umožňují zejména dvě skupiny mikrotubulárních motorů, a to kineziny a dyneiny.

– Pohyblivost – Různé proteiny spojené s mikrotubuly pomáhají vytvářet sílu a pohyb v takových strukturách, jako jsou bičíky, které přispívají k pohyblivosti buněk.

Mezifilamenta

Z větší části slouží mezifilamenta k zajištění strukturální podpory buněk. V buňkách, které jsou vystaveny velké fyzické zátěži (svalové a epitelové buňky atd.), pomáhají intermediární filamenta poskytovat oporu, která udržuje strukturu.

Vzhledem k jejich trvalejšímu postavení ve srovnání s ostatními složkami cytoskeletu bylo také prokázáno, že intermediární filamenta pomáhají podporovat cytoskelet jako celek.

Mezi další funkce intermediárních filament patří např:

• Podílejí se na roztažení epiteliálních buněk
• Jako součásti jaderné lamely, intermediární filamenta pomáhají zpevňovat jadernou membránu a chránit tak obsah jádra
• Poskytují oporu axonům při jejich zvětšování
• Přispívají ke svalové kontrakci tvorbou můstků. mezi disky Z

Zpět na hlavní stránku Organely

Zpět na hlavní stránku Buněčná biologie

Zpět z Cytoskelet na domovskou stránku MicroscopeMaster

A.D. Beršadský a Iurij Markovič Vasiljev. (1988). Cytoskelet.

Deepa Nath. (2003). cytoskelet. Naturevolume 422, page739 (2003).

ReHarald Herrmann a Ueli Aebi. (2016). Intermediární filamenta: Structure and Assembly.

J.E. Hesketh a I.F. Pryme. (1996). Cytoskelet ve specializovaných tkáních a v patologických stavech.

Laurent Jaeken. (2007). Nový seznam funkcí cytoskeletu. Industrial Sciences and Technology, Karel de Grote-Hogeschool University College, Hoboken, Belgie.

.