Définition : Qu’est-ce qu’un cytosquelette ?

En biologie cellulaire, le cytosquelette est un système de structures fibrillaires qui imprègne le cytoplasme. En tant que tel, il peut être décrit comme la partie du cytoplasme qui fournit le cadre de soutien interne d’une cellule.

En plus de fournir un support structurel, il est également impliqué dans différents types de mouvements (où il ancre diverses structures cellulaires comme le flagelle) ainsi que dans le mouvement des substances cellulaires.

Composé de trois composants qui comprennent :

• Microfilaments
• Microtubules
• Fibres intermédiaires

Dernières découvertes de la recherche concernant le cytosquelette :

– Le cytoplasme est impliqué dans le transfert d’énergie ainsi que dans le traitement de l’information dans les neurones.

– La découverte de trois nucléotides différents à l’extrémité « barbelée » des filaments d’actine a permis d’expliquer pourquoi ils croissent beaucoup plus vite à une extrémité qu’à l’autre.

– Des défauts du cytosquelette peuvent altérer le système immunitaire.

* Bien que le cytosquelette fournisse un support structurel aux cellules, il faut noter que c’est un réseau dynamique de filaments protéiques qui peuvent être ajustés/réglés par divers signaux (internes et externes).

Structure et localisation

Les microfilaments sont des structures filamenteuses du cytosquelette et sont constitués de monomères d’actine (f-actine). Ici, les monomères globulaires de g-actine, communément appelés g-actine, se polymérisent pour former des filaments de polymères d’actine (f-actine). En fin de compte, chaque brin du filament (microfilament) est composé de deux f-actine enroulées de manière hélicoïdale.

Il a également été démontré que les brins de microfilament possèdent des extrémités positives et négatives qui contribuent à la régulation des filaments aux deux extrémités. En ce qui concerne le développement des microfilaments, des études ont également montré que de nouveaux monomères ont tendance à être ajoutés à l’extrémité positive à un rythme plus rapide par rapport à l’extrémité négative. Situé à cette extrémité positive se trouve également un capuchon d’ATP qui sert à le stabiliser pendant la croissance rapide.

Par rapport aux autres composants du cytosquelette, les microfilaments sont les structures les plus fines/étroites mesurant entre 3 et 5 nm de diamètre. Cependant, parce qu’ils sont constitués d’actine, les microfilaments s’assemblent rapidement et contribuent aux bonnes fonctions de la cellule.

Normalement, les microfilaments sont situés à la périphérie de la cellule où ils courent de la membrane plasmique aux microvillosités (par exemple, on peut les trouver dans la zone péricanaliculaire où ils constituent la toile/maille péricanaliculaire). Ici, ils sont présents en faisceaux qui forment ensemble un maillage intracellulaire tridimensionnel.

* Bien qu’ils soient les composants les plus fins du cytosquelette, les microfilaments sont très diversifiés et polyvalents.

Microtubules

Les microtubules sont les plus grands des trois composants du cytosquelette avec un diamètre qui varie entre 15 et 20 nm. Contrairement aux microfilaments, les microtubules sont constitués d’un seul type de protéine globulaire connue sous le nom de tubuline (une protéine composée de polypeptides kd et de tubuline alpha et bêta).

Dans des conditions favorables, à l’intérieur de la cellule, des hétérodimères de tubuline s’assemblent pour former des protofilaments linéaires. A leur tour, ces filaments s’assemblent pour former les microtubules (pailles tubulaires creuses).

Comme les microfilaments, les microtubules sont également organisés en faisceaux dans les cellules. Cependant, il a également été démontré qu’ils sont très instables, certains microtubules passant par des cycles de croissance et de raccourcissement dans leur population.

Pendant les phases de rétrécissement, les sous-unités hétérodimères sont retirées des extrémités spécifiques des tubes mais ajoutées pendant la phase de croissance. La grande variance de l’organisation interne et des tailles des faisceaux de microtubules a été attribuée à cette instabilité dynamique.

* Chaque microtubule est composé d’environ 13 protofilaments linéaires qui sont disposés autour d’un noyau creux.

* Comme les microfilaments, les microtubules sont également des structures polaires. En tant que tels, ils ont deux extrémités distinctes avec des charges différentes (l’extrémité positive croît plus rapidement que l’extrémité négative).

* L’instabilité dynamique des microtubules est le résultat de la polymérisation et de la dépolymérisation des monomères bêta-buline.

Dans une cellule, les microtubules prennent naissance au centre de la cellule à la manière d’un hub-spoke. De là, ils rayonnent dans tout le cytoplasme où ils remplissent un certain nombre de fonctions.

Fibres intermédiaires/filaments intermédiaires (FI)

Contrairement aux autres composants du cytosquelette, les filaments intermédiaires sont constitués d’une grande famille de polypeptides. Pour cette raison, il existe une grande variété de filaments intermédiaires dans différents types de cellules.

Selon des études, il existe plus de 50 types différents de filaments intermédiaires classés en six grands groupes qui comprennent :

– Types 1 et II – Constitués d’environ 15 protéines différentes présentes dans la plupart des cellules épithéliales.

– Type III – Ce groupe comprend des protéines telles que la vimentine et la desmine. On peut les trouver dans les cellules des muscles lisses, des globules blancs et des cellules gliales entre autres.

– Type IV – Ce groupe comprend des protéines telles que les protéines neurofilament et l’α-internexine que l’on trouve dans les cellules nerveuses.

– Type V – Un exemple de protéines trouvées dans ce groupe sont les lamines.

– Type VI – Comme la nestine trouvée dans les neurones.

* Une des protéines les plus communes impliquées dans la formation des filaments intermédiaires est la Kératine. Il s’agit de la protéine fibreuse que l’on trouve couramment dans la peau et les cheveux.

Lors de l’assemblage, les domaines de la tige centrale de deux chaînes polypeptidiques sont d’abord enroulés l’un autour de l’autre pour former une structure enroulée (dimère). Les dimères résultants se rassemblent ensuite pour former des tétramères qui s’assemblent sur leurs extrémités (bout à bout) pour former des protofilaments. Finalement, les protofilaments s’assemblent pour former les filaments intermédiaires.

* Chaque filament intermédiaire est composé d’environ huit protofilaments.

* Contrairement aux microtubules et aux microfilaments qui ont des extrémités polaires, les filaments intermédiaires ont tendance à être apolaires – Ceci est largement dû au fait qu’ils sont composés de tétramères antiparallèles.

En ce qui concerne la taille, les filaments intermédiaires ont un diamètre compris entre 8 et 10nm- D’où le terme « filaments intermédiaires ». Ils sont également plus stables par rapport aux deux autres et donc plus permanents.

Bien qu’ils ne connaissent pas d’instabilité dynamique, comme c’est le cas des microtubules, les protéines des filaments intermédiaires sont souvent modifiées par phosphorylation. Cela joue un rôle important dans leur assemblage au sein de la cellule.

Dans différents types de cellules, les filaments intermédiaires s’étendent de la surface du noyau à la membrane cellulaire. Grâce au réseau élaboré qu’ils forment dans le cytoplasme, ces filaments s’associent également aux autres composants du cytosquelette, ce qui contribue à leurs fonctions.

Fonctions

En raison de sa localisation dans différents types de cellules, le système du cytosquelette est connu pour son rôle d’échafaudage interne qui aide à maintenir l’intégrité structurelle d’une cellule.

En dehors du maintien de la forme d’une cellule, cependant, il remplit plusieurs autres fonctions dans les cellules. Pour bien comprendre le cytosquelette, il est important d’examiner les fonctions des trois composants qui le constituent.

Fonction des microfilaments (filaments d’actine)

Typiquement, les microfilaments sont distribués dans les structures mobiles des cellules. Ils peuvent, par conséquent, être trouvés dans des structures telles que le flagelle et les cils où ils contribuent au mouvement cellulaire de certains organismes.

On a également montré que les filaments d’actine sont impliqués dans la formation de structures telles que le lamellipodium qui permet aux cellules de se déplacer sur des substrats.

A part la motilité cellulaire, les microfilaments jouent également un rôle important dans le mouvement de divers organites. Ceci est évident lors de la division cellulaire où un anneau d’actine est impliqué dans la division cellulaire.

Avec la myosine, le filament contribue au pincement des cellules (au milieu) qui aboutit finalement à la division des composants cellulaires et par conséquent à la division cellulaire. En présence d’énergie ATP, il a également été démontré que les deux jouent un rôle dans le mouvement de divers organites et vésicules dans une cellule.

Dans les cellules musculaires, les filaments d’actine (avec la myosine) sont responsables de la contraction. L’activité de glissement des filaments d’actine contribue finalement à la contraction des muscles.

* En ce qui concerne le transport de divers composants et matériaux cellulaires (vésicules et organelles, etc.), les filaments d’actine agissent comme des autoroutes ou des pistes par lesquelles ils sont transportés.

Microtubules

Dans les cellules, en particulier les cellules animales, les microtubules sont parmi les structures les plus rigides avec une résilience élevée. Ces aspects leur permettent de protéger les composants cellulaires de diverses forces nocives qui pourraient autrement causer des dommages.

En outre, les microtubules ont également les rôles/fonctions suivants :

– Contribuer au cadre architectural de l’environnement cellulaire interne – Dans la cellule, il a été démontré que les microtubules aident à établir la polarité cellulaire en organisant les organites cellulaires ainsi que d’autres composants du cytosquelette.

– Ségrégation chromosomique – Les microtubules font partie de l’appareil en fuseau qui sépare les chromosomes pendant la division cellulaire. En tant que tels, on peut dire qu’ils jouent un rôle dans la division cellulaire.

– Transport – Comme les microfilaments, les microtubules contribuent également au réseau de transport interne d’une cellule qui permet le trafic des vésicules cellulaires. Ceci est notamment rendu possible par deux groupes de moteurs microtubulaires, à savoir les kinésines et les dynéines.

– Motilité – Diverses protéines associées aux microtubules aident à générer la force et le mouvement dans des structures telles que les flagelles qui contribuent à la motilité cellulaire.

Filaments intermédiaires

Pour la plupart, les filaments intermédiaires servent à fournir un support structurel aux cellules. Dans les cellules qui subissent un stress physique élevé (cellules musculaires et épithéliales, etc.), les filaments intermédiaires aident à fournir un soutien qui maintient la structure.

En raison de leur stature plus permanente, par rapport aux autres composants du cytosquelette, il a également été démontré que les filaments intermédiaires aident à soutenir le cytosquelette dans son ensemble.

Certaines des autres fonctions des filaments intermédiaires comprennent :

• Contribuent à l’étirement des cellules épithéliales
• En tant que composants de la lamelle nucléaire, les filaments intermédiaires aident à renforcer la membrane nucléaire et ainsi à protéger le contenu du noyau
• Fournissent un support aux axones lorsqu’ils augmentent en taille
• Ils contribuent à la contraction musculaire par la formation de ponts. entre les disques en Z

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