Definición: ¿Qué es un citoesqueleto?

En biología celular, el citoesqueleto es un sistema de estructuras fibrilares que impregna el citoplasma. Como tal, puede describirse como la parte del citoplasma que proporciona el marco de soporte interno de una célula.

Además de proporcionar soporte estructural, también está involucrado en diferentes tipos de movimientos (donde ancla varias estructuras celulares como el flagelo) así como el movimiento de sustancias celulares.

Compuesto por tres componentes que incluyen:

• Microfilamentos
• Microtúbulos
• Fibras intermedias

Últimos descubrimientos de la investigación respecto al citoesqueleto:

– El citoplasma está implicado en la transferencia de energía así como en el procesamiento de la información en las neuronas.

– El descubrimiento de tres nucleótidos diferentes en el extremo «con púas» de los filamentos de actina ha ayudado a explicar por qué crecen mucho más rápido en un extremo que en el otro.

– Los defectos del citoesqueleto pueden perjudicar al sistema inmunitario.

* Aunque el citoesqueleto proporciona soporte estructural a las células, cabe destacar que es una red dinámica de filamentos proteicos que puede ajustarse/ajustarse mediante diversas señales (tanto internas como externas).

Estructura y localización

Los microfilamentos son estructuras filamentosas del citoesqueleto y están formados por monómeros de actina (f-actina). Aquí, los monómeros globulares de g-actina, comúnmente conocidos como g-actina, se polimerizan para formar filamentos de polímeros de actina (f-actina). En última instancia, cada hebra del filamento (microfilamento) se compone de dos f-actinas enrolladas de forma helicoidal.

También se ha demostrado que las hebras de los microfilamentos poseen extremos positivos y negativos que contribuyen a la regulación de los filamentos en los dos extremos. Con respecto al desarrollo de los microfilamentos, los estudios también han descubierto que los nuevos monómeros tienden a añadirse en el extremo positivo a un ritmo más rápido en comparación con el extremo negativo. En este extremo positivo también se encuentra un tapón de ATP que sirve para estabilizarlo durante el crecimiento rápido.

En comparación con los demás componentes del citoesqueleto, los microfilamentos son las estructuras más finas/estrechas que miden entre 3 y 5 nm de diámetro. Sin embargo, al estar formados por actina, los microfilamentos se ensamblan rápidamente y contribuyen a las funciones propias de la célula.

Normalmente, los microfilamentos se localizan en la periferia de la célula, donde se extienden desde la membrana plasmática hasta las microvellosidades (por ejemplo, pueden encontrarse en la zona pericanal, donde conforman la red/malla pericanal). Aquí, están presentes en haces que juntos forman una malla intracelular tridimensional.

* A pesar de ser los componentes más delgados del citoesqueleto, los microfilamentos son muy diversos y versátiles.

Los microtúbulos

Los microtúbulos son los más grandes de los tres componentes del citoesqueleto con un diámetro que oscila entre 15 y 20 nm. A diferencia de los microfilamentos, los microtúbulos están formados por un único tipo de proteína globular conocida como tubulina (una proteína compuesta por polipéptidos kd y tubulina alfa y beta).

En condiciones favorables, dentro de la célula, los heterodímeros de tubulina se ensamblan para formar protofilamentos lineales. A su vez, estos filamentos se ensamblan para formar los microtúbulos (pajas huecas en forma de tubo).

Al igual que los microfilamentos, los microtúbulos también se organizan en haces en las células. Sin embargo, también se ha demostrado que son muy inestables y que algunos microtúbulos pasan por ciclos de crecimiento y acortamiento en su población.

Durante las fases de encogimiento, las subunidades de heterodímero se eliminan de los extremos específicos de los tubos pero se añaden durante la fase de crecimiento. La gran variación de la organización interna y de los tamaños de los haces de microtúbulos se ha atribuido a esta inestabilidad dinámica.

* Cada microtúbulo está compuesto por unos 13 protofilamentos lineales que se disponen alrededor de un núcleo hueco.

* Al igual que los microfilamentos, los microtúbulos también son estructuras polares. Como tales, tienen dos extremos distintos con cargas diferentes (el extremo positivo crece más rápido que el negativo).

* La inestabilidad dinámica de los microtúbulos es el resultado de la polimerización y despolimerización de los monómeros de beta-bulina.

En una célula, los microtúbulos se originan en el centro de la célula en forma de cubo. Desde aquí, irradian por todo el citoplasma, donde cumplen una serie de funciones.

Fibras intermedias/Filamentos intermedios (FI)

A diferencia de los otros componentes del citoesqueleto, los filamentos intermedios están formados por una gran familia de polipéptidos. Por esta razón, hay una gran variedad de filamentos intermedios en diferentes tipos de células.

Según los estudios, hay más de 50 tipos diferentes de filamentos intermedios clasificados en seis grupos principales que incluyen:

– Tipo 1 y II – Consiste en unas 15 proteínas diferentes que se encuentran en la mayoría de las células epiteliales.

– Tipo III – Este grupo incluye proteínas como la vimentina y la desmina. Pueden encontrarse en las células de los músculos lisos, los glóbulos blancos y las células gliales, entre otras.

– Tipo IV – Este grupo incluye proteínas como las de los neurofilamentos y la α-internexina que se encuentran en las células nerviosas.

– Tipo V – Un ejemplo de proteínas que se encuentran en este grupo son las láminas.

– Tipo VI – Como la nestina que se encuentra en las neuronas.

* Una de las proteínas más comunes que participan en la formación de filamentos intermedios es la queratina. Esta es la proteína fibrosa que se encuentra comúnmente en la piel y el cabello.

Durante el ensamblaje, los dominios de varillas centrales de dos cadenas polipeptídicas se enrollan primero una alrededor de la otra para formar una estructura enrollada (dímero). Los dímeros resultantes se unen entonces para formar tetrámeros que se ensamblan en sus extremos (extremo a extremo) para formar protofilamentos. Finalmente, los protofilamentos se ensamblan para formar los filamentos intermedios.

* Cada filamento intermedio está compuesto por unos ocho protofilamentos.

* A diferencia de los microtúbulos y los microfilamentos que tienen extremos polares, los filamentos intermedios tienden a ser apolares – Esto se debe en gran parte al hecho de que están compuestos por tetrámeros antiparalelos.

Con respecto al tamaño, los filamentos intermedios varían entre 8 y 10 nm de diámetro – De ahí el término «filamentos intermedios». También son más estables en comparación con los otros dos y, por tanto, más permanentes.

Aunque no experimentan una inestabilidad dinámica, como es el caso de los microtúbulos, las proteínas de los filamentos intermedios se modifican a menudo a través de la fosforilación. Esto juega un papel importante en su ensamblaje dentro de la célula.

En diferentes tipos de células, los filamentos intermedios se extienden desde la superficie del núcleo hasta la membrana celular. A través de la elaborada red que forman en el citoplasma, estos filamentos también se asocian con los demás componentes del citoesqueleto, lo que contribuye a sus funciones.

Funciones

Debido a su localización en diferentes tipos de células, el sistema del citoesqueleto es conocido por su función de proporcionar un andamiaje interno que ayuda a mantener la integridad estructural de una célula.

Sin embargo, además de mantener la forma de una célula, cumple varias otras funciones en las células. Para comprender bien el citoesqueleto, es importante observar las funciones de los tres componentes que lo forman.

Función de los microfilamentos (filamentos de actina)

Típicamente, los microfilamentos se distribuyen en las estructuras móviles de las células. Por lo tanto, pueden encontrarse en estructuras como el flagelo y los cilios, donde contribuyen al movimiento celular de algunos organismos.

También se ha demostrado que los filamentos de actina están implicados en la formación de estructuras como el lamelipodio que permite a las células moverse a través de sustratos.

Además de la motilidad celular, los microfilamentos también desempeñan un papel importante en el movimiento de varios orgánulos. Esto es evidente durante la división celular, donde un anillo de actina interviene en la división celular.

Junto con la miosina, el filamento contribuye al pinzamiento de las células (en el centro), lo que finalmente da lugar a la división de los componentes celulares y, por consiguiente, a la división celular. En presencia de energía ATP, también se ha demostrado que ambos desempeñan un papel en el movimiento de varios orgánulos y vesículas en una célula.

En las células musculares, los filamentos de actina (junto con la miosina) son responsables de la contracción. La actividad de deslizamiento de los filamentos de actina contribuye en última instancia a la contracción de los músculos.

* En lo que respecta al transporte de diversos componentes y materiales celulares (vesículas y orgánulos, etc.), los filamentos de actina actúan como autopistas o vías a través de las cuales se transportan.

Los microtúbulos

En las células, especialmente en las animales, los microtúbulos son unas de las estructuras más rígidas y con mayor capacidad de recuperación. Estos aspectos les permiten proteger los componentes de la célula de diversas fuerzas dañinas que, de otro modo, podrían causar daños.

Además, los microtúbulos también tienen los siguientes papeles/funciones:

– Contribuyen al marco arquitectónico del entorno interno de la célula – Dentro de la célula, se ha demostrado que los microtúbulos ayudan a establecer la polaridad celular organizando los orgánulos de la célula, así como otros componentes del citoesqueleto.

– Segregación cromosómica – Los microtúbulos forman parte del aparato del huso que separa los cromosomas durante la división celular. Como tales, puede decirse que desempeñan un papel en la división celular.

– Transporte – Al igual que los microfilamentos, los microtúbulos también contribuyen a la red de transporte interno de una célula que permite el tráfico de vesículas celulares. En particular, esto es posible gracias a dos grupos de motores microtubulares, a saber, las quinesinas y las dineínas.

– Motilidad – Varias proteínas asociadas a los microtúbulos ayudan a generar fuerza y movimiento en estructuras como los flagelos que contribuyen a la motilidad celular.

Filamentos intermedios

En su mayor parte, los filamentos intermedios sirven para proporcionar soporte estructural a las células. En las células que experimentan un gran estrés físico (células musculares y epiteliales, etc.), los filamentos intermedios ayudan a proporcionar un soporte que mantiene la estructura.

Debido a su estatura más permanente, en comparación con otros componentes del citoesqueleto, también se ha demostrado que los filamentos intermedios ayudan a soportar el citoesqueleto en su conjunto.

Algunas de las otras funciones de los filamentos intermedios incluyen:

• Contribuyen al estiramiento de las células epiteliales
• Como componentes de la lámina nuclear, los filamentos intermedios ayudan a reforzar la membrana nuclear y así proteger el contenido del núcleo
• Proporcionan soporte a los axones a medida que aumentan de tamaño
• Contribuyen a la contracción muscular mediante la formación de puentes entre los discos Z

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