Definition:

I cellbiologin är cytoskelettet ett system av fibrillära strukturer som genomsyrar cytoplasman. Som sådant kan det beskrivas som den del av cytoplasman som utgör cellens inre stödram.

Förutom att ge strukturellt stöd är det också involverat i olika typer av rörelser (där det förankrar olika cellstrukturer som flagellen) samt rörelser av cellulära substanser.

Sammansatt av tre komponenter som inkluderar:

• Mikrofilamenter
• Mikrotubuli
• Intermediära fibrer

Nästa forskningsupptäckter om cytoskelettet:

– Cytoplasman är involverad i energiöverföring samt informationsbehandling i neuroner.

– Upptäckten av tre olika nukleotider i aktinfilamentens ”taggiga” ände har bidragit till att förklara varför de växer mycket snabbare i den ena änden än i den andra.

– Defekter i cytoskelettet kan försämra immunsystemet.

* Även om cytoskelettet ger cellerna strukturellt stöd är det värt att notera att det är ett dynamiskt nätverk av proteinfilament som kan justeras/justeras av olika signaler (både interna och externa).

Struktur och placering

Mikrofilament är filamentösa strukturer i cytoskelettet och består av monomerer av aktin (f-actin). Här polymeriserar globulära g-actin-monomerer, allmänt kända som g-actin, för att bilda filament av aktinpolymerer (f-actin). I slutändan består varje sträng av filamentet (mikrofilament) av två f-actin som är spiralformade.

Mikrofilamentsträngar har också visat sig ha positiva och negativa ändar som bidrar till regleringen av filamenten i de två ändarna. När det gäller utvecklingen av mikrofilament har studier också visat att nya monomerer tenderar att läggas till i den positiva änden i snabbare takt jämfört med den negativa änden. Vid denna positiva ände finns också en ATP-kapsel som tjänar till att stabilisera den under snabb tillväxt.

Vid jämförelse med de andra komponenterna i cytoskelettet är mikrofilamenten de tunnaste/smalaste strukturerna som mäter mellan 3 och 5 nm i diameter. Men eftersom de består av aktin, monteras mikrofilamenten snabbt ihop och bidrar till cellens korrekta funktioner.

Normalt är mikrofilamenten lokaliserade vid cellens periferi där de löper från plasmamembranet till mikrovilli (t.ex. kan de hittas i den perikanaliska zonen där de bildar den perikanaliska väven/meshwork). Här finns de i buntar som tillsammans bildar ett tredimensionellt intracellulärt nätverk.

* Trots att de är de tunnaste komponenterna i cytoskelettet är mikrofilamenten mycket varierande och mångsidiga.

Mikrotubuli

Mikrotubuli är den största av de tre komponenterna i cytoskelettet med en diameter som varierar mellan 15 och 20 nm. Till skillnad från mikrofilament består mikrotubuli av en enda typ av globulärt protein som kallas tubulin (ett protein som består av kd-polypeptider och alfa- och betatubulin).

Under gynnsamma förhållanden, inom cellen, samlas heterodimerer av tubulin för att bilda linjära protofilament. Dessa filament samlas i sin tur för att bilda mikrotubuli (ihåliga rörliknande strå).

Likt mikrofilamenten är mikrotubuli också organiserade i buntar i cellerna. De har dock också visat sig vara mycket instabila och vissa mikrotubuli genomgår cykler av tillväxt och förkortning i sin population.

Under faserna av krympning avlägsnas heterodimerunderenheter från specifika ändar av rören men läggs till under tillväxtfasen. Den stora variationen i den interna organisationen och storleken på mikrotubulibuntarna har tillskrivits denna dynamiska instabilitet.

* Varje mikrotubuli består av cirka 13 linjära protofilament som är arrangerade runt en ihålig kärna.

* Liksom mikrofilamenten är mikrotubuli också polära strukturer. Som sådana har de två distinkta ändar med olika laddningar (den positiva änden växer snabbare än den negativa änden).

* Den dynamiska instabiliteten hos mikrotubuli är ett resultat av polymerisering och de-polymerisering av beta Bulin-monomererna.

I en cell utgår mikrotubuli från cellens centrum på ett nav-ek-sätt. Härifrån strålar de ut i hela cytoplasman där de fyller ett antal funktioner.

Intermediära fibrer/Intermediära filamenter (IF)

I motsats till de andra cytoskelettkomponenterna består intermediära filamenter av en stor familj av polypeptider. Av denna anledning finns det en stor variation av intermediära filamenter i olika typer av celler.

Enligt studier finns det över 50 olika typer av intermediära filamenter som klassificeras i sex huvudgrupper som innefattar:

– Typ 1 och II – Består av cirka 15 olika proteiner som finns i de flesta epitelceller.

– Typ III – Denna grupp omfattar proteiner som vimentin och desmin. De finns bland annat i celler i glatta muskler, vita celler och gliaceller.

– Typ IV – Denna grupp omfattar sådana proteiner som neurofilamentproteiner och α-internexin som finns i nervceller.

– Typ V – Ett exempel på proteiner som finns i denna grupp är laminer.

– Typ VI – Som till exempel nestin som finns i nervceller.

* Ett av de vanligaste proteinerna som är involverade i bildandet av intermediära filamenter är keratin. Detta är det fibrösa protein som vanligen finns i hud och hår.

Under sammansättningen lindas först de centrala stavdomänerna i två polypeptidkedjor runt varandra för att bilda en spiralformad struktur (dimer). De resulterande dimererna samlas sedan till tetramer som samlas på sina ändar (end to end) för att bilda protofilament. I slutändan samlas protofilamenten för att bilda intermediära filament.

* Varje intermediärt filament består av cirka åtta protofilament.

* Till skillnad från mikrotubuli och mikrofilament som har polära ändar tenderar intermediära filament att vara apolära – Detta beror till stor del på att de består av antiparallella tetramerer.

Med avseende på storleken varierar intermediära filament mellan 8 och 10 nm i diameter- Därav termen ”intermediära filament”. De är också mer stabila jämfört med de andra två och därmed mer permanenta.

Och även om de inte upplever dynamisk instabilitet, vilket är fallet med mikrotubuli, modifieras proteiner i intermediära filament ofta genom fosforylering. Detta spelar en viktig roll för deras sammansättning i cellen.

I olika typer av celler sträcker sig intermediära filament från kärnans yta till cellmembranet. Genom det utarbetade nätverk som de bildar i cytoplasman associerar dessa filament också med de andra komponenterna i cytoskelettet vilket bidrar till deras funktioner.

Funktioner

På grund av dess lokalisering i olika typer av celler är cytoskelettsystemet känt för sin roll att tillhandahålla interna ställningar som hjälper till att upprätthålla den strukturella integriteten hos en cell.

Avse att upprätthålla cellens form fyller det dock flera andra funktioner i cellerna. För att få en god förståelse för cytoskelettet är det viktigt att titta på funktionerna hos de tre komponenter som utgör cytoskelettet.

Funktionen hos mikrofilamenten (aktinfilamenten)

Typiskt sett är mikrofilamenten fördelade i cellernas rörliga strukturer. De kan därför hittas i sådana strukturer som flagellum och cilier där de bidrar till cellrörelsen hos vissa organismer.

Actinfilament har också visat sig vara involverade i bildandet av sådana strukturer som lamellipodium som gör det möjligt för celler att röra sig över substrat.

Avsevärt från cellmotilitet spelar mikrofilamenten också en viktig roll i rörelsen av olika organeller. Detta är tydligt vid celldelning där en aktinring är involverad i celldelningen.

Samman med myosin bidrar filamentet till att cellerna kläms ihop (i mitten) vilket så småningom resulterar i delning av cellkomponenter och följaktligen celldelning. I närvaro av ATP-energi har de två också visat sig spela en roll i rörelsen av olika organeller och vesiklar i en cell.

I muskelceller är aktinfilamenten (tillsammans med myosin) ansvariga för sammandragningen. Aktinfilamentens glidaktivitet bidrar i slutändan till muskelsammandragningen.

* När det gäller transport av olika cellkomponenter och material (vesiklar och organeller etc.) fungerar aktinfilamenten som motorvägar eller spår genom vilka de transporteras.

Mikrotubuli

I celler, särskilt djurceller, är mikrotubuli några av de styvaste strukturerna med hög elasticitet. Dessa aspekter gör att de kan skydda cellkomponenter från olika skadliga krafter som annars skulle kunna orsaka skador

Därutöver har mikrotubuli också följande roller/funktioner:

– Bidra till det arkitektoniska ramverket för den inre cellmiljön – Inom cellen har mikrotubuli visat sig bidra till att etablera cellpolaritet genom att organisera cellorganeller såväl som andra komponenter i cytoskelettet.

– Kromosomal segregering – Mikrotubuli är en del av spindelapparaten som separerar kromosomer under celldelningen. Som sådana kan de sägas spela en roll i celldelningen.

– Transport – Liksom mikrofilament bidrar mikrotubuli också till en cells interna transportnätverk som möjliggör trafikering av cellvesiklar. I synnerhet möjliggörs detta av två grupper av mikrotubulimotorer, nämligen kinesiner och dyneiner.

– Motilitet – Olika proteiner som är associerade med mikrotubuli hjälper till att generera kraft och rörelse i sådana strukturer som flageller som bidrar till cellens motilitet.

Intermediära filamenter

För det mesta tjänar de intermediära filamenten till att ge strukturellt stöd åt celler. I celler som utsätts för hög fysisk påfrestning (muskel- och epitelceller etc.) hjälper intermediära filamenter till att ge stöd som upprätthåller strukturen.

På grund av sin mer permanenta ställning, jämfört med andra komponenter i cytoskelettet, har intermediära filamenter också visat sig bidra till att stödja cytoskelettet som helhet.

Till andra funktioner hos intermediära filamenter hör bl.a. följande:

• Bidra till sträckningen av epitelceller
• Som komponenter i kärnlamina, bidrar intermediära filament till att stärka kärnmembranet och därmed skydda kärnans innehåll
• Gör att axonerna får stöd när de ökar i storlek
• De bidrar till muskelsammandragning genom att bilda broar. mellan Z-skivor

Tillbaka till Organellernas huvudsida

Tillbaka till Cellbiologins huvudsida

Tillbaka från Cytoskelettet till MicroscopeMaster hemsidan

A.D. Bershadsky och Iurii Markovich Vasil’ev. (1988). Cytoskelett.

Deepa Nath. (2003). cytoskelett. Naturevolume 422, page739 (2003).

ReHarald Herrmann och Ueli Aebi. (2016). Intermediära filamenter: Structure and Assembly.

J.E. Hesketh och I.F. Pryme. (1996). Cytoskelett i specialiserade vävnader och i patologiska tillstånd.

Laurent Jaeken. (2007). En ny förteckning över cytoskelettets funktioner. Industrial Sciences and Technology, Karel de Grote-Hogeschool University College, Hoboken, Belgien.