Definition: O que é um citoesqueletoesqueleto?

Em biologia celular, o citoesqueleto é um sistema de estruturas fibrilares que permeia o citoplasma. Como tal, ele pode ser descrito como a parte do citoplasma que fornece a estrutura de suporte interno para uma célula.

Além de fornecer suporte estrutural, também está envolvido em diferentes tipos de movimentos (onde ancora várias estruturas celulares como o flagelo), bem como o movimento de substâncias celulares.

Composto de três componentes que incluem:

• Microfilamentos
• Microtubos
• Fibras intermédias

Latras descobertas de pesquisa sobre o citoesqueleto:

– O citoplasma está envolvido na transferência de energia, bem como no processamento de informação em neurónios.

– A descoberta de três nucleotídeos diferentes na extremidade “barbada” dos filamentos de actina ajudou a explicar porque crescem muito mais rapidamente numa extremidade do que na outra.

– Defeitos do citoesqueletoesqueleto podem prejudicar o sistema imunológico.

* Embora o citoesqueleto forneça suporte estrutural para as células, é importante notar que é uma rede dinâmica de filamentos de proteínas que podem ser ajustados/atendidos por vários sinais (internos e externos).

Estrutura e Localização

Microfilamentos são estruturas filamentosas do citoesqueleto e são compostos por monómeros actínicos (f-actin). Aqui, os monômeros globulares do tipo g-actin, comumente conhecidos como g-actin, polimerizam para formar filamentos de polímeros de actina (f-actin). Finalmente, cada fio do filamento (microfilamento) é composto por dois f-actin enrolados de forma helicoidal.

Fios de microfilamento também demonstraram possuir fins positivos e negativos que contribuem para a regulação dos filamentos nas duas extremidades. Com relação ao desenvolvimento dos microfilamentos, estudos também descobriram que novos monômeros tendem a ser adicionados na extremidade positiva a um ritmo mais rápido em comparação com a extremidade negativa. Localizado nesta extremidade positiva está também uma tampa ATP que serve para estabilizá-la durante o crescimento rápido.

Comparados com os outros componentes do citoesqueleto, os microfilamentos são as estruturas mais finas/narrowest, medindo entre 3 e 5 nm de diâmetro. Entretanto, por serem constituídos de actina, os microfilamentos são rapidamente montados e contribuem para as funções próprias da célula.

Normalmente, os microfilamentos estão localizados na periferia da célula onde correm da membrana plasmática para os microfilamentos (por exemplo, podem ser encontrados na zona pericanalicular onde compõem a teia pericanalicular/meshwork). Aqui estão presentes em feixes que juntos formam uma malha intracelular tridimensional.

* Apesar de serem os componentes mais finos do citoesqueleto, os microfilamentos são muito diversos e versáteis.

Microtubos

Microtubos são os maiores dos três componentes do citoesqueleto com um diâmetro que varia entre 15 e 20 nm. Ao contrário dos microfilamentos, os microtubos são constituídos por um único tipo de proteína globular conhecida como tubulina (uma proteína composta por polipéptidos kd e tubulina alfa e beta).

Durante condições favoráveis, dentro da célula, heterodímeros de tubulina se reúnem para formar protofilamentos lineares. Por sua vez, estes filamentos montam-se para formar os microtúbulos (palhetas em forma de tubo oco).

Microfilamentos, os microtúbulos também são organizados em feixes em células. No entanto, eles também demonstraram ser muito instáveis com alguns microtubos passando por ciclos de crescimento e encurtamento em sua população.

Durante as fases de contração, subunidades heterodímeros são removidas das extremidades específicas dos tubos, mas adicionadas durante a fase de crescimento. A alta variação da organização interna e tamanhos dos feixes de microtubos tem sido atribuída a esta instabilidade dinâmica.

* Cada microtubo é composto de cerca de 13 protofilamentos lineares que estão dispostos em torno de um núcleo oco.

* Como os microfilamentos, os microtubos também são estruturas polares. Como tal, eles têm duas extremidades distintas com cargas diferentes (a extremidade positiva cresce mais rápido que a negativa).

* A instabilidade dinâmica dos microtubos é como resultado da polimerização e despolimerização dos monómeros beta Bulin.

Numa célula, os microtubos originam-se do centro da célula de uma forma de raios centrais. Daqui, eles irradiam através do citoplasma onde servem uma série de funções.

Fibras Intermediárias/Filamentos Intermediários (IF)

Desse modo como os outros componentes do citoplasma, os filamentos intermediários são compostos por uma grande família de polipéptidos. Por esta razão, existe uma grande variedade de filamentos intermediários em diferentes tipos de células.

De acordo com estudos, existem mais de 50 tipos diferentes de filamentos intermediários classificados em seis grandes grupos que incluem:

– Tipo 1 e II – Consiste em cerca de 15 proteínas diferentes encontradas na maioria das células epiteliais.

– Tipo III – Este grupo inclui proteínas como a vimentina e o desmin. Elas podem ser encontradas nas células da musculatura lisa, células brancas, células gliais, entre outras.

– Tipo IV – Este grupo inclui proteínas como as proteínas do neurofilamento e α-interexina encontradas nas células nervosas.

– Tipo V – Um exemplo de proteínas encontradas neste grupo são as laminas.

– Tipo VI – Como o nestin encontrado nos neurônios.

* Uma das proteínas mais comuns envolvidas na formação de filamentos intermediários é a queratina. Esta é a proteína fibrosa comumente encontrada na pele e no cabelo.

>Montagem, os domínios centrais da haste de duas cadeias de polipeptídeos são os primeiros a formar uma estrutura enrolada (dimer). Os dímeros resultantes se juntam então para formar tetrâmeros que se montam em suas extremidades (ponta a ponta) para formar protófilamentos. No final, os protofilamentos se montam para formar os filamentos intermediários.

* Cada filamento intermediário é composto de cerca de oito protofilamentos.

* Ao contrário dos microtubos e microfilamentos que têm pontas polares, os filamentos intermediários tendem a ser apolares – Isto é em grande parte devido ao fato de serem compostos de tetramas antiparalelos.

Com relação ao tamanho, os filamentos intermediários variam entre 8 e 10nm de diâmetro – Assim o termo “filamentos intermediários”. Eles também são mais estáveis em relação aos outros dois e portanto mais permanentes.

Embora não apresentem instabilidade dinâmica, como é o caso dos microtúbulos, as proteínas dos filamentos intermediários são muitas vezes modificadas através da fosforilação. Isto desempenha um papel importante na sua montagem dentro da célula.

Em diferentes tipos de células, os filamentos intermediários estendem-se da superfície do núcleo para a membrana celular. Através da elaborada rede que formam no citoplasma, estes filamentos também se associam aos outros componentes do citoesqueleto que contribuem para as suas funções.

Funções

Por causa da sua localização em diferentes tipos de células, o sistema do citoesqueleto é conhecido pelo seu papel no fornecimento de um andaime interno que ajuda a manter a integridade estrutural de uma célula.

Parte de manter a forma de uma célula, no entanto, serve a várias outras funções nas células. Para uma boa compreensão do citoesqueleto, é importante observar as funções dos três componentes que compõem o citoesqueleto.

Função dos Microfilamentos (Actin Filaments)

Tipicamente, os microfilamentos são distribuídos nas estruturas móveis das células. Eles podem, portanto, ser encontrados em estruturas como o flagelo e cílios, onde contribuem para o movimento celular de alguns organismos.

Filamentos de actina também demonstraram estar envolvidos na formação de estruturas como o lamelipódio, que permite que as células se movimentem através de substratos.

Parte da motilidade celular, os microfilamentos também desempenham um papel importante no movimento de várias organelas. Isto é evidente durante a divisão celular onde um anel de actina está envolvido na divisão celular.

Em conjunto com a myosin, o filamento contribui para o beliscão das células (no meio) o que eventualmente resulta na divisão dos componentes celulares e consequentemente na divisão celular. Na presença da energia ATP, os dois também têm demonstrado um papel no movimento de várias organelas e vesículas em uma célula.

Em células musculares, os filamentos de actina (juntamente com a miosina) são responsáveis pela contração. A atividade deslizante dos filamentos de actina acaba por contribuir para a contração dos músculos.

* No que diz respeito ao transporte de vários componentes e materiais celulares (vesículas e organelas, etc.), os filamentos de actina atuam como auto-estradas ou trilhas pelas quais são transportados.

Microtubos

Em células, particularmente em células animais, os microtubos são algumas das estruturas mais rígidas com alta resiliência. Estes aspectos permitem-lhes proteger os componentes celulares de várias forças nocivas que podem causar danos.

Além disso, os microtubos também têm os seguintes papéis/funções:

– Contribuir para a estrutura arquitectónica do ambiente celular interno – Dentro da célula, os microtubos têm demonstrado ajudar a estabelecer a polaridade celular organizando organelas celulares, bem como outros componentes do citoesqueleto.

– Segregação cromossômica – Os microtubos fazem parte do aparelho fuso que separa os cromossomos durante a divisão celular. Como tal, pode-se dizer que eles desempenham um papel na divisão celular.

– Transporte – Como microfilamentos, os microtubos também contribuem para a rede de transporte interno de uma célula que permite o tráfico de vesículas celulares. Em particular, isto é possível por dois grupos de motores de microtubos, nomeadamente os cininos e as tinturas.

– Motilidade – Várias proteínas associadas aos microtubos ajudam a gerar força e movimento em estruturas como flagelos que contribuem para a motilidade celular.

Filamentos Intermediários

Na sua maioria, os filamentos intermediários servem para fornecer suporte estrutural às células. Nas células que experimentam um elevado stress físico (células musculares e epiteliais, etc.), os filamentos intermediários ajudam a fornecer suporte que mantém a estrutura.

Devido à sua estatura mais permanente, em comparação com outros componentes do citoesqueleto, os filamentos intermediários também têm mostrado ajudar a suportar o citoesqueleto como um todo.

Algumas das outras funções dos filamentos intermediários incluem:

• Contributo para o alongamento das células epiteliais
• Como componentes da lâmina nuclear, filamentos intermediários ajudam a fortalecer a membrana nuclear e assim proteger o conteúdo do núcleo
• Proporcionam suporte para os axônios à medida que aumentam de tamanho
• Contribuem para a contração muscular através da formação de pontes entre discos Z

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>A.D. Bershadsky e Iurii Markovich Vasil’ev. (1988). Cytoskeleton.

Deepa Nath. (2003). Cytoskeleton. Naturevolume 422, página739 (2003).

ReHarald Herrmann e Ueli Aebi. (2016). Filamentos Intermediários: Estrutura e Montagem.

J.E. Hesketh, e I.F. Pryme. (1996). Cytoskeleton in Specialized Tissues and in Pathological States.

Laurent Jaeken. (2007). Uma Nova Lista de Funções do Citoesqueleto. Ciências e Tecnologia Industrial, Karel de Grote-Hogeschool University College, Hoboken, Bélgica.