Definizione: Cos’è un citoscheletro?

In biologia cellulare, il citoscheletro è un sistema di strutture fibrillari che pervade il citoplasma. Come tale, può essere descritto come la parte del citoplasma che fornisce la struttura interna di supporto per una cellula.

Oltre a fornire supporto strutturale, è anche coinvolto in diversi tipi di movimenti (dove ancorano varie strutture cellulari come il flagello) così come il movimento delle sostanze cellulari.

Composto da tre componenti che includono:

• Microfilamenti
• Microtubuli
• Fibre intermedie

Le ultime scoperte della ricerca sul citoscheletro:

– Il citoplasma è coinvolto nel trasferimento di energia e nell’elaborazione delle informazioni nei neuroni.

– La scoperta di tre diversi nucleotidi all’estremità “spinata” dei filamenti di actina ha aiutato a spiegare perché crescono molto più velocemente ad un’estremità che all’altra.

– Difetti del citoscheletro possono compromettere il sistema immunitario.

* Sebbene il citoscheletro fornisca supporto strutturale alle cellule, vale la pena notare che è una rete dinamica di filamenti proteici che possono essere regolati/adeguati da vari spunti (sia interni che esterni).

Struttura e posizione

I microfilamenti sono strutture filamentose del citoscheletro e sono costituiti da monomeri di actina (f-actina). Qui, i monomeri globulari di g-actina, comunemente noti come g-actina, polimerizzano per formare filamenti di polimeri di actina (f-actina). In definitiva, ogni filamento (microfilamento) è composto da due f-actine arrotolate in modo elicoidale.

È stato anche dimostrato che i filamenti di microfilamenti possiedono estremità positive e negative che contribuiscono alla regolazione dei filamenti alle due estremità. Per quanto riguarda lo sviluppo dei microfilamenti, gli studi hanno anche scoperto che i nuovi monomeri tendono ad essere aggiunti all’estremità positiva ad un ritmo più veloce rispetto all’estremità negativa. All’estremità positiva si trova anche un tappo di ATP che serve a stabilizzarla durante la crescita rapida.

Rispetto agli altri componenti del citoscheletro, i microfilamenti sono le strutture più sottili/strette, con un diametro compreso tra 3 e 5 nm. Tuttavia, poiché sono costituiti da actina, i microfilamenti si assemblano rapidamente e contribuiscono alle funzioni corrette della cellula.

Normalmente, i microfilamenti si trovano alla periferia della cellula dove vanno dalla membrana plasmatica ai microvilli (ad esempio, si possono trovare nella zona pericanalicolare dove costituiscono la rete/meshwork pericanalicolare). Qui, sono presenti in fasci che insieme formano un reticolo intracellulare tridimensionale.

* Nonostante siano i componenti più sottili del citoscheletro, i microfilamenti sono molto diversi e versatili.

Microtubuli

I microtubuli sono il più grande dei tre componenti del citoscheletro con un diametro che varia tra 15 e 20 nm. A differenza dei microfilamenti, i microtubuli sono costituiti da un unico tipo di proteina globulare nota come tubulina (una proteina composta da polipeptidi kd e tubulina alfa e beta).

In condizioni favorevoli, all’interno della cellula, gli eterodimeri di tubulina si assemblano per formare protofilamenti lineari. A loro volta, questi filamenti si assemblano per formare i microtubuli (cannucce cave simili a tubi).

Come i microfilamenti, anche i microtubuli sono organizzati in fasci nelle cellule. Tuttavia, hanno anche dimostrato di essere molto instabili, con alcuni microtubuli che passano attraverso cicli di crescita e accorciamento della loro popolazione.

Durante le fasi di restringimento, le subunità eterodimere vengono rimosse da specifiche estremità dei tubi, ma aggiunte durante la fase di crescita. L’elevata variabilità dell’organizzazione interna e delle dimensioni dei fasci di microtubuli è stata attribuita a questa instabilità dinamica.

* Ogni microtubulo è composto da circa 13 protofilamenti lineari che sono disposti intorno a un nucleo cavo.

* Come i microfilamenti, anche i microtubuli sono strutture polari. Come tali, hanno due estremità distinte con cariche diverse (l’estremità positiva cresce più velocemente di quella negativa).

* L’instabilità dinamica dei microtubuli è il risultato della polimerizzazione e de-polimerizzazione dei monomeri beta Bulin.

In una cellula, i microtubuli si originano dal centro della cellula in un mozzo a raggiera. Da qui, si irradiano in tutto il citoplasma dove servono una serie di funzioni.

Fibre intermedie/filamenti intermedi (IF)

A differenza degli altri componenti del citoscheletro, i filamenti intermedi sono costituiti da una grande famiglia di polipeptidi. Per questo motivo, c’è una grande varietà di filamenti intermedi in diversi tipi di cellule.

Secondo gli studi, ci sono oltre 50 diversi tipi di filamenti intermedi classificati in sei gruppi principali che includono:

– Tipo 1 e II – Consiste di circa 15 diverse proteine trovate nella maggior parte delle cellule epiteliali.

– Tipo III – Questo gruppo comprende proteine come la vimentina e la desmina. Si possono trovare nelle cellule dei muscoli lisci, dei globuli bianchi e delle cellule gliali tra gli altri.

– Tipo IV – Questo gruppo comprende proteine come le proteine neurofilamento e α-internexin che si trovano nelle cellule nervose.

– Tipo V – Un esempio di proteine trovate in questo gruppo sono le lamine.

– Tipo VI – Come la nestina trovata nei neuroni.

* Una delle proteine più comuni coinvolte nella formazione dei filamenti intermedi è la cheratina. Questa è la proteina fibrosa che si trova comunemente nella pelle e nei capelli.

Durante l’assemblaggio, i domini dell’asta centrale di due catene polipeptidiche sono prima avvolti uno intorno all’altro per formare una struttura a spirale (dimero). I dimeri risultanti si uniscono poi per formare tetrameri che si assemblano alle loro estremità (end to end) per formare protofilamenti. Infine, i protofilamenti si assemblano per formare i filamenti intermedi.

* Ogni filamento intermedio è composto da circa otto protofilamenti.

* A differenza dei microtubuli e dei microfilamenti che hanno estremità polari, i filamenti intermedi tendono ad essere apolari – Questo è in gran parte dovuto al fatto che sono composti da tetrameri antiparalleli.

Per quanto riguarda le dimensioni, i filamenti intermedi variano tra 8 e 10 nm di diametro – Da qui il termine “filamenti intermedi”. Sono anche più stabili rispetto agli altri due e quindi più permanenti.

Anche se non sperimentano instabilità dinamica, come nel caso dei microtubuli, le proteine dei filamenti intermedi sono spesso modificate attraverso la fosforilazione. Questo gioca un ruolo importante nel loro assemblaggio all’interno della cellula.

In diversi tipi di cellule, i filamenti intermedi si estendono dalla superficie del nucleo alla membrana cellulare. Attraverso l’elaborata rete che formano nel citoplasma, questi filamenti si associano anche con gli altri componenti del citoscheletro, il che contribuisce alle loro funzioni.

Funzioni

A causa della sua localizzazione in diversi tipi di cellule, il sistema del citoscheletro è noto per il suo ruolo nel fornire impalcature interne che aiutano a mantenere l’integrità strutturale di una cellula.

Oltre a mantenere la forma di una cellula, tuttavia, serve diverse altre funzioni nelle cellule. Per avere una buona comprensione del citoscheletro, è importante esaminare le funzioni dei tre componenti che lo costituiscono.

Funzione dei microfilamenti (filamenti di actina)

Tipo, i microfilamenti sono distribuiti nelle strutture mobili delle cellule. Si possono quindi trovare in strutture come il flagello e le ciglia, dove contribuiscono al movimento cellulare di alcuni organismi.

I filamenti di actina hanno anche dimostrato di essere coinvolti nella formazione di strutture come il lamellipodio che permette alle cellule di muoversi attraverso i substrati.

Oltre alla motilità cellulare, i microfilamenti giocano anche un ruolo importante nel movimento di vari organelli. Questo è evidente durante la divisione cellulare dove un anello di actina è coinvolto nella divisione cellulare.

Insieme alla miosina, il filamento contribuisce al pizzicamento delle cellule (al centro) che alla fine risulta nella divisione dei componenti cellulari e di conseguenza nella divisione cellulare. In presenza di energia ATP, i due hanno anche dimostrato di avere un ruolo nel movimento di vari organelli e vescicole in una cellula.

Nelle cellule muscolari, i filamenti di actina (insieme alla miosina) sono responsabili della contrazione. L’attività di scorrimento dei filamenti di actina contribuisce in definitiva alla contrazione dei muscoli.

* Per quanto riguarda il trasporto di vari componenti e materiali cellulari (vescicole e organelli ecc.) i filamenti di actina agiscono come autostrade o piste attraverso le quali vengono trasportati.

Microtubuli

Nelle cellule, in particolare nelle cellule animali, i microtubuli sono alcune delle strutture più rigide con un’alta resilienza. Questi aspetti permettono loro di proteggere i componenti cellulari da varie forze dannose che potrebbero altrimenti causare danni.

Inoltre, i microtubuli hanno anche i seguenti ruoli/funzioni:

– Contribuiscono alla struttura architettonica dell’ambiente cellulare interno – All’interno della cellula, è stato dimostrato che i microtubuli aiutano a stabilire la polarità cellulare organizzando gli organelli cellulari e gli altri componenti del citoscheletro.

– Segregazione cromosomica – I microtubuli fanno parte dell’apparato del fuso che separa i cromosomi durante la divisione cellulare. Come tali, si può dire che svolgono un ruolo nella divisione cellulare.

– Trasporto – Come i microfilamenti, i microtubuli contribuiscono anche alla rete di trasporto interno di una cellula che permette il traffico di vescicole cellulari. In particolare, questo è reso possibile da due gruppi di motori di microtubuli, cioè le chinesine e le dine.

– Motilità – Varie proteine associate ai microtubuli aiutano a generare forza e movimento in strutture come i flagelli che contribuiscono alla motilità cellulare.

Filamenti intermedi

Per la maggior parte, i filamenti intermedi servono a fornire supporto strutturale alle cellule. Nelle cellule che subiscono un forte stress fisico (cellule muscolari ed epiteliali, ecc.), i filamenti intermedi aiutano a fornire un supporto che mantiene la struttura.

A causa della loro statura più permanente, rispetto ad altri componenti del citoscheletro, i filamenti intermedi hanno anche dimostrato di aiutare a sostenere il citoscheletro nel suo complesso.

Alcune delle altre funzioni dei filamenti intermedi includono:

• Contribuiscono all’allungamento delle cellule epiteliali
• Come componenti della lamina nucleare, i filamenti intermedi aiutano a rafforzare la membrana nucleare e quindi a proteggere il contenuto del nucleo
• Forniscono il supporto per gli assoni che aumentano di dimensioni
• Contribuiscono alla contrazione muscolare attraverso la formazione di ponti tra i dischi Z

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