Definiție: Ce este un citoschelet?

În biologia celulară, citoscheletul este un sistem de structuri fibrilare care străbate citoplasma. Ca atare, poate fi descris ca fiind partea din citoplasmă care asigură cadrul intern de susținere pentru o celulă.

În plus față de asigurarea suportului structural, este, de asemenea, implicat în diferite tipuri de mișcări (unde ancorează diverse structuri celulare, cum ar fi flagelul), precum și în mișcarea substanțelor celulare.

Compus din trei componente care includ:

• Microfilamente
• Microtubuli
• Fibre intermediare

Cele mai recente descoperiri ale cercetărilor privind citoscheletul:

– Citoplasma este implicată în transferul de energie, precum și în procesarea informației în neuroni.

– Descoperirea a trei nucleotide diferite la capătul „bărbos” al filamentelor de actină au ajutat la explicarea motivului pentru care acestea cresc mult mai repede la un capăt decât la celălalt.

– Defectele citoscheletului pot afecta sistemul imunitar.

* Deși citoscheletul asigură suportul structural al celulelor, este demn de remarcat faptul că este o rețea dinamică de filamente proteice care poate fi ajustată/ajustată de diferite indicii (atât interne, cât și externe).

Structura și localizarea

Microfilamentele sunt structuri filamentare ale citoscheletului și sunt alcătuite din monomeri de actină (f-actină). Aici, monomerii globulari de g-actină, cunoscuți în mod obișnuit sub denumirea de g-actină, se polimerizează pentru a forma filamente de polimeri de actină (f-actină). În cele din urmă, fiecare filament al filamentului (microfilament) este compus din două f-actine înfășurate în formă de elice.

S-a demonstrat, de asemenea, că filamentele de microfilament posedă capete pozitive și negative care contribuie la reglarea filamentelor la cele două capete. În ceea ce privește dezvoltarea microfilamentelor, studiile au constatat, de asemenea, că monomerii noi tind să fie adăugați la capătul pozitiv într-un ritm mai rapid în comparație cu capătul negativ. Situat la acest capăt pozitiv este, de asemenea, un capac ATP care servește la stabilizarea acestuia în timpul creșterii rapide.

În comparație cu celelalte componente ale citoscheletului, microfilamentele sunt cele mai subțiri/înguste structuri care măsoară între 3 și 5 nm în diametru. Cu toate acestea, deoarece sunt alcătuite din actină, microfilamentele se asamblează rapid și contribuie la buna funcționare a celulei.

Normal, microfilamentele sunt localizate la periferia celulei, unde se întind de la membrana plasmatică până la microvilli (de exemplu, pot fi găsite în zona pericanaliculară, unde alcătuiesc pânza/meshwork-ul pericanalicular). Aici, ele sunt prezente în mănunchiuri care împreună formează o plasă intracelulară tridimensională.

* În ciuda faptului că sunt cele mai subțiri componente ale citoscheletului, microfilamentele sunt foarte diverse și versatile.

Microtubuli

Microtubuli sunt cele mai mari dintre cele trei componente ale citoscheletului, cu un diametru care variază între 15 și 20 nm. Spre deosebire de microfilamente, microtubulele sunt alcătuite dintr-un singur tip de proteină globulară cunoscută sub numele de tubulină (o proteină compusă din polipeptide kd și alfa și beta tubulină).

În condiții favorabile, în interiorul celulei, heterodimerii de tubulină se asamblează pentru a forma protofilamente liniare. La rândul lor, aceste filamente se asamblează pentru a forma microtubulii (paie goale asemănătoare unor tuburi).

Ca și microfilamentele, microtubulii sunt, de asemenea, organizați în fascicule în celule. Cu toate acestea, s-a demonstrat, de asemenea, că sunt foarte instabili, unii microtubuli trecând prin cicluri de creștere și scurtare în populația lor.

În timpul fazelor de contracție, subunitățile heterodimerice sunt eliminate de la capetele specifice ale tuburilor, dar adăugate în timpul fazei de creștere. Variația mare a organizării interne și a dimensiunilor fasciculelor de microtubuli a fost atribuită acestei instabilități dinamice.

* Fiecare microtubul este compus din aproximativ 13 protofilamente liniare care sunt dispuse în jurul unui nucleu gol.

* Ca și microfilamentele, microtubulii sunt, de asemenea, structuri polare. Ca atare, au două capete distincte cu sarcini diferite (capătul pozitiv crește mai repede decât cel negativ).

* Instabilitatea dinamică a microtubulilor este ca rezultat al polimerizării și depolimerizării monomerilor beta Bulin.

Într-o celulă, microtubulii pornesc din centrul celulei într-o manieră hub-spoke. De aici, ei radiază în întreaga citoplasmă, unde îndeplinesc o serie de funcții.

Fibre intermediare/Filamente intermediare (IF)

Cu deosebire de celelalte componente ale citoscheletului, filamentele intermediare sunt alcătuite dintr-o familie mare de polipeptide. Din acest motiv, există o mare varietate de filamente intermediare în diferite tipuri de celule.

Potrivit studiilor, există peste 50 de tipuri diferite de filamente intermediare clasificate în șase grupe majore care includ:

– Tipul 1 și II – Constă din aproximativ 15 proteine diferite care se găsesc în majoritatea celulelor epiteliale.

– Tipul III – Acest grup include proteine cum ar fi vimentina și desmina. Ele pot fi găsite în celulele mușchilor netezi, celulelor albe și celulelor gliale, printre altele.

– Tipul IV – Acest grup include proteine precum proteinele neurofilament și α-internexina care se găsesc în celulele nervoase.

– Tipul V – Un exemplu de proteine care se găsesc în acest grup sunt laminele.

– Tipul VI – Cum ar fi nestina care se găsește în neuroni.

* Una dintre cele mai comune proteine implicate în formarea filamentelor intermediare este Keratina. Aceasta este proteina fibroasă care se găsește în mod obișnuit în piele și păr.

În timpul asamblării, domeniile tijei centrale a două lanțuri polipeptidice sunt mai întâi înfășurate unul în jurul celuilalt pentru a forma o structură spiralată (dimer). Dimerii rezultați se unesc apoi pentru a forma tetrameri care se asamblează la capetele lor (cap la cap) pentru a forma protofilamente. În cele din urmă, protofilamentele se asamblează pentru a forma filamentele intermediare.

* Fiecare filament intermediar este compus din aproximativ opt protofilamente.

* Spre deosebire de microtubuli și microfilamente care au capete polare, filamentele intermediare tind să fie apolare – Acest lucru se datorează în mare parte faptului că sunt compuse din tetrameri antiparaleli.

În ceea ce privește dimensiunea, filamentele intermediare au un diametru cuprins între 8 și 10nm – De aici și termenul de „filamente intermediare”. Sunt, de asemenea, mai stabile în comparație cu celelalte două și, prin urmare, mai permanente.

Deși nu se confruntă cu instabilitate dinamică, așa cum este cazul microtubulilor, proteinele filamentelor intermediare sunt adesea modificate prin fosforilare. Aceasta joacă un rol important în asamblarea lor în interiorul celulei.

În diferite tipuri de celule, filamentele intermediare se întind de la suprafața nucleului până la membrana celulară. Prin rețeaua elaborată pe care o formează în citoplasmă, aceste filamente se asociază, de asemenea, cu celelalte componente ale citoscheletului, ceea ce contribuie la funcțiile lor.

Funcții

Datorită localizării sale în diferite tipuri de celule, sistemul de citoschelet este cunoscut pentru rolul său de a furniza scheletul intern care ajută la menținerea integrității structurale a unei celule.

În afară de menținerea formei unei celule, el îndeplinește însă și alte câteva funcții în celule. Pentru a avea o bună înțelegere a citoscheletului, este important să analizăm funcțiile celor trei componente care alcătuiesc citoscheletul.

Funcția microfilamentelor (filamente de actină)

În mod obișnuit, microfilamentele sunt distribuite în structurile mobile ale celulelor. Prin urmare, ele pot fi găsite în structuri precum flagelul și cilia, unde contribuie la mișcarea celulară a unor organisme.

S-a demonstrat, de asemenea, că filamentele de actină sunt implicate în formarea unor structuri precum lamelipodul care permite celulelor să se deplaseze pe substraturi.

Pe lângă motilitatea celulară, microfilamentele joacă, de asemenea, un rol important în mișcarea diferitelor organite. Acest lucru este evident în timpul diviziunii celulare, unde un inel de actină este implicat în diviziunea celulară.

Împreună cu miozina, filamentul contribuie la ciupirea celulelor (în mijloc), ceea ce duce în cele din urmă la diviziunea componentelor celulare și, în consecință, la diviziunea celulară. În prezența energiei ATP, s-a demonstrat, de asemenea, că cei doi joacă un rol în mișcarea diferitelor organite și vezicule dintr-o celulă.

În celulele musculare, filamentele de actină (împreună cu miozina) sunt responsabile de contracție. Activitatea de alunecare a filamentelor de actină contribuie în cele din urmă la contracția mușchilor.

* În ceea ce privește transportul diverselor componente și materiale celulare (vezicule și organite etc.), filamentele de actină acționează ca autostrăzi sau piste prin care acestea sunt transportate.

Microtubulii

În celule, în special în celulele animale, microtubulii sunt unele dintre cele mai rigide structuri cu rezistență mare. Aceste aspecte le permit să protejeze componentele celulare de diverse forțe dăunătoare care altfel ar putea provoca daune.

În plus, microtubulii au și următoarele roluri/funcții:

– Contribuie la cadrul arhitectural al mediului intern al celulei – În interiorul celulei, s-a demonstrat că microtubulii contribuie la stabilirea polarității celulare prin organizarea organitelor celulare, precum și a altor componente ale citoscheletului.

– Segregarea cromozomială – Microtubulii fac parte din aparatul fusiform care separă cromozomii în timpul diviziunii celulare. Ca atare, se poate spune că joacă un rol în diviziunea celulară.

– Transport – Ca și microfilamentele, microtubulii contribuie, de asemenea, la rețeaua de transport intern al unei celule care permite traficul veziculelor celulare. În special, acest lucru este posibil datorită a două grupuri de motoare microtubulare, și anume kinezinele și dyneinele.

– Motilitatea – Diferite proteine asociate cu microtubuli ajută la generarea forței și mișcării în structuri precum flagelii care contribuie la motilitatea celulară.

Filamente intermediare

În cea mai mare parte, filamentele intermediare servesc la asigurarea suportului structural al celulelor. În celulele care se confruntă cu un stres fizic ridicat (mușchi și celule epiteliale etc.), filamentele intermediare ajută la asigurarea unui suport care menține structura.

Din cauza statura lor mai permanentă, în comparație cu alte componente ale citoscheletului, s-a demonstrat, de asemenea, că filamentele intermediare ajută la susținerea citoscheletului ca întreg.

Câteva dintre celelalte funcții ale filamentelor intermediare includ:

• Contribuie la întinderea celulelor epiteliale
• Ca componente ale laminei nucleare, filamentele intermediare ajută la întărirea membranei nucleare și astfel protejează conținutul nucleului
• Ajută la susținerea axonilor pe măsură ce aceștia cresc în dimensiune
• Contribuie la contracția musculară prin formarea de punți între discurile Z

Return to Organelles main page

Return to Cell Biology main page

Return from Cytoskeleton to MicroscopeMaster home

A.D. Bershadsky și Iurii Markovich Vasil’ev. (1988). Citoscheletul.

Deepa Nath. (2003). citoscheletul. Naturevolumul 422, pagina739 (2003).

ReHarald Herrmann și Ueli Aebi. (2016). Intermediate Filaments: Structura și asamblarea.

J.E. Hesketh, și I.F. Pryme. (1996). Citoscheletul în țesuturile specializate și în stările patologice.

Laurent Jaeken. (2007). O nouă listă de funcții ale citoscheletului. Științe și tehnologii industriale, Colegiul Universitar Karel de Grote-Hogeschool, Hoboken, Belgia.

.