Definition: Was ist ein Zytoskelett?
In der Zellbiologie ist das Zytoskelett ein System von fibrillären Strukturen, das das Zytoplasma durchdringt. Als solches kann es als der Teil des Zytoplasmas beschrieben werden, der das innere Stützgerüst einer Zelle bildet.
Neben der strukturellen Unterstützung ist es auch an verschiedenen Arten von Bewegungen beteiligt (wo es verschiedene zelluläre Strukturen wie die Geißel verankert) sowie an der Bewegung von zellulären Substanzen.
Zusammengesetzt aus drei Komponenten, die umfassen:
- Mikrofilamente
- Mikrotubuli
- Zwischenfasern
Neueste Forschungserkenntnisse zum Zytoskelett:
– Das Zytoplasma ist sowohl an der Energieübertragung als auch an der Informationsverarbeitung in Neuronen beteiligt.
– Die Entdeckung von drei verschiedenen Nukleotiden am „widerhakenartigen“ Ende von Aktinfilamenten hat dazu beigetragen, zu erklären, warum sie an einem Ende viel schneller wachsen als am anderen.
– Defekte des Zytoskeletts können das Immunsystem beeinträchtigen.
* Obwohl das Zytoskelett den Zellen strukturelle Unterstützung bietet, ist es erwähnenswert, dass es ein dynamisches Netzwerk von Proteinfilamenten ist, das durch verschiedene Hinweise (sowohl intern als auch extern) angepasst/abgestimmt werden kann.
Struktur und Lage
Mikrofilamente sind filamentöse Strukturen des Zytoskeletts und bestehen aus Aktinmonomeren (f-Actin). Hier polymerisieren kugelförmige g-Actin-Monomere, die gemeinhin als g-Actin bezeichnet werden, zu Filamenten aus Actin-Polymeren (f-Actin). Letztlich besteht jeder Strang des Filaments (Mikrofilament) aus zwei schraubenförmig gewundenen f-Actinen.
Mikrofilamentstränge besitzen nachweislich auch positive und negative Enden, die an den beiden Enden zur Regulierung der Filamente beitragen. Im Hinblick auf die Entwicklung von Mikrofilamenten haben Studien auch ergeben, dass neue Monomere am positiven Ende tendenziell schneller hinzugefügt werden als am negativen Ende. An diesem positiven Ende befindet sich auch eine ATP-Kappe, die zur Stabilisierung während des schnellen Wachstums dient.
Im Vergleich zu den anderen Komponenten des Zytoskeletts sind Mikrofilamente die dünnsten/engsten Strukturen mit einem Durchmesser von 3 bis 5 nm. Da sie jedoch aus Aktin bestehen, werden Mikrofilamente schnell zusammengesetzt und tragen zu den ordnungsgemäßen Funktionen der Zelle bei.
Normalerweise befinden sich Mikrofilamente an der Zellperipherie, wo sie von der Plasmamembran zu den Mikrovilli verlaufen (z. B. in der perikanalikulären Zone, wo sie das perikanalikuläre Netz/Meshwork bilden). Hier liegen sie in Bündeln vor, die zusammen ein dreidimensionales intrazelluläres Geflecht bilden.
* Obwohl sie die dünnsten Komponenten des Zytoskeletts sind, sind Mikrofilamente äußerst vielfältig und vielseitig.
Mikrotubuli
Mikrotubuli sind die größten der drei Komponenten des Zytoskeletts mit einem Durchmesser zwischen 15 und 20 nm. Im Gegensatz zu den Mikrofilamenten bestehen Mikrotubuli aus einer einzigen Art von globulärem Protein, dem Tubulin (einem Protein, das sich aus kd-Polypeptiden und Alpha- und Beta-Tubulin zusammensetzt).
Unter günstigen Bedingungen setzen sich innerhalb der Zelle Heterodimere von Tubulin zu linearen Protofilamenten zusammen. Diese Filamente wiederum fügen sich zu Mikrotubuli (hohle, röhrenförmige Halme) zusammen.
Wie die Mikrofilamente sind auch die Mikrotubuli in den Zellen in Bündeln organisiert. Es hat sich jedoch gezeigt, dass sie sehr instabil sind, da einige Mikrotubuli in ihrer Population Wachstums- und Verkürzungszyklen durchlaufen.
Während der Schrumpfungsphasen werden Heterodimer-Untereinheiten von bestimmten Enden der Röhren entfernt, während der Wachstumsphase jedoch hinzugefügt. Die hohe Varianz der internen Organisation und Größe von Mikrotubuli-Bündeln wird dieser dynamischen Instabilität zugeschrieben.
* Jedes Mikrotubuli besteht aus etwa 13 linearen Protofilamenten, die um einen hohlen Kern angeordnet sind.
* Wie Mikrofilamente sind auch Mikrotubuli polare Strukturen. Als solche haben sie zwei unterschiedliche Enden mit unterschiedlichen Ladungen (das positive Ende wächst schneller als das negative).
* Die dynamische Instabilität der Mikrotubuli ist auf die Polymerisation und Depolymerisation der Beta-Bulin-Monomere zurückzuführen.
In einer Zelle entspringen die Mikrotubuli nabenförmig aus dem Zentrum der Zelle. Von hier aus strahlen sie über das gesamte Zytoplasma aus, wo sie eine Reihe von Funktionen erfüllen.
Intermediärfasern/Zwischenfilamente (IF)
Im Gegensatz zu den anderen Komponenten des Zytoskeletts bestehen die Zwischenfilamente aus einer großen Familie von Polypeptiden. Aus diesem Grund gibt es eine große Vielfalt an Intermediärfilamenten in verschiedenen Zelltypen.
Studien zufolge gibt es über 50 verschiedene Arten von Intermediärfilamenten, die in sechs Hauptgruppen eingeteilt werden:
– Typ 1 und II – Besteht aus etwa 15 verschiedenen Proteinen, die in den meisten Epithelzellen vorkommen.
– Typ III – Zu dieser Gruppe gehören Proteine wie Vimentin und Desmin. Sie kommen unter anderem in Zellen der glatten Muskulatur, weißen Zellen und Gliazellen vor.
– Typ IV – Zu dieser Gruppe gehören Proteine wie Neurofilament-Proteine und α-Internexin, die in Nervenzellen vorkommen.
– Typ V – Ein Beispiel für Proteine dieser Gruppe sind Lamine.
– Typ VI – Wie Nestin, das in Neuronen vorkommt.
* Eines der häufigsten Proteine, die an der Bildung von Intermediärfilamenten beteiligt sind, ist Keratin. Dies ist das faserige Protein, das häufig in der Haut und im Haar zu finden ist.
Beim Zusammenbau werden die zentralen Stäbchendomänen von zwei Polypeptidketten zunächst umeinander gewickelt, um eine gewundene Struktur (Dimer) zu bilden. Die resultierenden Dimere kommen dann zusammen, um Tetramere zu bilden, die sich an ihren Enden (Ende an Ende) zu Protofilamenten zusammenfügen. Schließlich fügen sich die Protofilamente zu den Intermediärfilamenten zusammen.
* Jedes Intermediärfilament besteht aus etwa acht Protofilamenten.
* Im Gegensatz zu Mikrotubuli und Mikrofilamenten, die polare Enden haben, sind intermediäre Filamente tendenziell apolar – dies liegt vor allem daran, dass sie aus antiparallelen Tetrameren zusammengesetzt sind.
In Bezug auf die Größe bewegen sich intermediäre Filamente zwischen 8 und 10 nm im Durchmesser – daher der Begriff „intermediäre Filamente“. Sie sind auch stabiler als die beiden anderen und daher dauerhafter.
Obwohl sie keine dynamische Instabilität erfahren, wie es bei den Mikrotubuli der Fall ist, werden die Proteine der intermediären Filamente häufig durch Phosphorylierung verändert. Dies spielt eine wichtige Rolle bei ihrem Zusammenbau in der Zelle.
In verschiedenen Zelltypen erstrecken sich die Intermediärfilamente von der Oberfläche des Zellkerns bis zur Zellmembran. Durch das ausgeklügelte Netzwerk, das sie im Zytoplasma bilden, assoziieren diese Filamente auch mit den anderen Komponenten des Zytoskeletts, was zu ihren Funktionen beiträgt.
Funktionen
Aufgrund seiner Lokalisierung in verschiedenen Zelltypen ist das Zytoskelettsystem für seine Rolle bei der Bereitstellung eines internen Gerüsts bekannt, das dazu beiträgt, die strukturelle Integrität einer Zelle zu erhalten.
Abgesehen davon, dass es die Form einer Zelle aufrechterhält, erfüllt es jedoch noch mehrere andere Funktionen in den Zellen. Um ein gutes Verständnis des Zytoskeletts zu bekommen, ist es wichtig, die Funktionen der drei Komponenten zu betrachten, aus denen das Zytoskelett besteht.
Funktion der Mikrofilamente (Aktinfilamente)
Typischerweise sind Mikrofilamente in den beweglichen Strukturen der Zellen verteilt. Sie sind daher in Strukturen wie dem Flagellum und den Zilien zu finden, wo sie zur Zellbewegung einiger Organismen beitragen.
Actinfilamente sind nachweislich auch an der Bildung von Strukturen wie dem Lamellipodium beteiligt, das den Zellen die Bewegung über Substrate ermöglicht.
Abgesehen von der Zellmotilität spielen Mikrofilamente auch eine wichtige Rolle bei der Bewegung verschiedener Organellen. Dies zeigt sich bei der Zellteilung, wo ein Aktinring an der Zellteilung beteiligt ist.
Zusammen mit Myosin trägt das Filament zur Verklemmung von Zellen (in der Mitte) bei, was schließlich zur Teilung von Zellbestandteilen und folglich zur Zellteilung führt. In Anwesenheit von ATP-Energie spielen die beiden auch eine Rolle bei der Bewegung verschiedener Organellen und Vesikel in einer Zelle.
In Muskelzellen sind Aktinfilamente (zusammen mit Myosin) für die Kontraktion verantwortlich. Die gleitende Aktivität der Aktinfilamente trägt letztlich zur Kontraktion der Muskeln bei.
* Beim Transport verschiedener Zellbestandteile und Materialien (Vesikel und Organellen usw.) fungieren Aktinfilamente als Autobahnen oder Schienen, über die sie transportiert werden.
Mikrotubuli
In Zellen, insbesondere in tierischen Zellen, gehören Mikrotubuli zu den steifsten Strukturen mit hoher Elastizität. Diese Aspekte ermöglichen es ihnen, Zellbestandteile vor verschiedenen schädlichen Kräften zu schützen, die andernfalls Schäden verursachen könnten.
Darüber hinaus haben Mikrotubuli auch die folgenden Rollen/Funktionen:
– Sie tragen zum architektonischen Rahmen der internen Zellumgebung bei – Innerhalb der Zelle haben Mikrotubuli nachweislich dazu beigetragen, die Zellpolarität zu etablieren, indem sie die Zellorganellen sowie andere Komponenten des Zytoskeletts organisieren.
– Chromosomentrennung – Mikrotubuli sind Teil des Spindelapparats, der die Chromosomen während der Zellteilung trennt. Als solche spielen sie eine Rolle bei der Zellteilung.
– Transport – Wie die Mikrofilamente tragen auch die Mikrotubuli zum internen Transportnetz einer Zelle bei, das den Transport von Zellvesikeln ermöglicht. Dies wird insbesondere durch zwei Gruppen von Mikrotubuli-Motoren ermöglicht, nämlich die Kinesine und die Dyneine.
– Motilität – Verschiedene Proteine, die mit Mikrotubuli assoziiert sind, helfen bei der Erzeugung von Kraft und Bewegung in Strukturen wie den Geißeln, die zur Zellmotilität beitragen.
-Zwischenfilamente
Zumeist dienen Zwischenfilamente der strukturellen Unterstützung von Zellen. In Zellen, die hohen physischen Belastungen ausgesetzt sind (Muskel- und Epithelzellen usw.), tragen intermediäre Filamente dazu bei, die Struktur aufrechtzuerhalten.
Aufgrund ihrer im Vergleich zu anderen Komponenten des Zytoskeletts dauerhafteren Größe haben intermediäre Filamente auch gezeigt, dass sie zur Unterstützung des Zytoskeletts als Ganzes beitragen.
Zu den weiteren Funktionen der Intermediärfilamente gehören:
- Beitragen zur Streckung von Epithelzellen
- Als Bestandteile der Kernlamina, tragen Intermediärfilamente zur Stärkung der Kernmembran und damit zum Schutz des Kerninhalts bei
- Sie stützen Axone, wenn sie an Größe zunehmen
- Sie tragen zur Muskelkontraktion durch die Bildung von Brücken zwischen Z-Scheiben
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