Definicja: What is a Cytoskeleton?

W biologii komórki cytoszkielet jest systemem struktur fibrylarnych, które przenikają cytoplazmę. Jako taki, może być opisany jako część cytoplazmy, która zapewnia wewnętrzne ramy wspierające dla komórki.

W uzupełnieniu do zapewnienia wsparcia strukturalnego, jest również zaangażowany w różne rodzaje ruchów (gdzie zakotwicza różne struktury komórkowe, takie jak flagellum), jak również ruch substancji komórkowych.

Składa się z trzech komponentów, które obejmują:

• Mikrofilamenty
• Mikrotubule
• Włókna pośrednie

Najnowsze odkrycia badawcze dotyczące cytoszkieletu:

– Cytoplazma jest zaangażowana w transfer energii, jak również w przetwarzanie informacji w neuronach.

– Odkrycie trzech różnych nukleotydów na „kolczastym” końcu filamentów aktynowych pomogło wyjaśnić, dlaczego rosną one znacznie szybciej na jednym końcu niż na drugim.

– Uszkodzenia cytoszkieletu mogą upośledzać układ odpornościowy.

* Chociaż cytoszkielet zapewnia strukturalne wsparcie dla komórek, warto zauważyć, że jest to dynamiczna sieć filamentów białkowych, które mogą być regulowane/ dostrajane przez różne wskazówki (zarówno wewnętrzne, jak i zewnętrzne).

Struktura i lokalizacja

Mikrofilamenty są strukturami filamentowymi cytoszkieletu i składają się z monomerów aktyny (f-aktyna). Tutaj, globularne monomery g-aktyny, powszechnie znane jako g-aktyna, polimeryzują tworząc włókna polimerów aktyny (f-aktyna). Ostatecznie każda nitka filamentu (mikrofilamentu) składa się z dwóch f-aktyn zwiniętych w sposób spiralny.

Wykazano również, że nitki mikrofilamentu posiadają dodatnie i ujemne końce, które przyczyniają się do regulacji filamentów na dwóch końcach. W odniesieniu do rozwoju mikrofilamentów, badania wykazały również, że nowe monomery mają tendencję do dodawania się na dodatnim końcu w szybszym tempie w porównaniu do ujemnego końca. Położony na tym dodatnim końcu jest również ATP cap, który służy do stabilizacji podczas szybkiego wzrostu.

W porównaniu z innymi składnikami cytoszkieletu, mikrofilamenty są najcieńszymi/najwęższymi strukturami mierzącymi między 3 a 5 nm średnicy. Jednakże, ponieważ są zbudowane z aktyny, mikrofilamenty są szybko składane i przyczyniają się do prawidłowych funkcji komórki.

Normalnie, mikrofilamenty znajdują się na obrzeżach komórki, gdzie biegną od błony plazmatycznej do mikrowypustek (np. można je znaleźć w strefie perikanalnej, gdzie tworzą sieć perikanalną/meshwork). Tutaj występują w pęczkach, które razem tworzą trójwymiarową siateczkę wewnątrzkomórkową.

* Mimo że są najcieńszymi składnikami cytoszkieletu, mikrofilamenty są bardzo zróżnicowane i wszechstronne.

Mikrotubule

Mikrotubule są największym z trzech składników cytoszkieletu o średnicy wahającej się między 15 a 20 nm. W przeciwieństwie do mikrofilamentów, mikrotubule składają się z jednego typu białka globularnego znanego jako tubulina (białko składające się z polipeptydów kd oraz tubuliny alfa i beta).

W sprzyjających warunkach, wewnątrz komórki, heterodimery tubuliny gromadzą się tworząc liniowe protofilamenty. Z kolei filamenty te łączą się w mikrotubule (puste słomki przypominające rurki).

Jak mikrofilamenty, mikrotubule są również zorganizowane w wiązki w komórkach. Jednakże wykazano również, że są one bardzo niestabilne, a niektóre mikrotubule przechodzą cykle wzrostu i skracania w swojej populacji.

Podczas faz kurczenia się, podjednostki heterodimeru są usuwane z określonych końców rurek, ale dodawane podczas fazy wzrostu. Duża zmienność wewnętrznej organizacji i rozmiarów wiązek mikrotubul została przypisana tej dynamicznej niestabilności.

* Każda mikrotubula składa się z około 13 liniowych protofilamentów, które są ułożone wokół pustego rdzenia.

* Podobnie jak mikrofilamenty, mikrotubule są również strukturami polarnymi. Jako takie, mają dwa odrębne końce o różnych ładunkach (koniec dodatni rośnie szybciej niż koniec ujemny).

* Dynamiczna niestabilność mikrotubul jest wynikiem polimeryzacji i de-polimeryzacji monomerów beta-buliny.

W komórce, mikrotubule wyrastają z centrum komórki w sposób hubowo-ramienny. Stąd rozchodzą się promieniście po cytoplazmie, gdzie pełnią szereg funkcji.

Włókna pośrednie/Filamenty pośrednie (IF)

W przeciwieństwie do innych składników cytoszkieletu, filamenty pośrednie zbudowane są z dużej rodziny polipeptydów. Z tego powodu istnieje duża różnorodność filamentów pośrednich w różnych typach komórek.

Według badań istnieje ponad 50 różnych typów filamentów pośrednich sklasyfikowanych w sześć głównych grup, które obejmują:

– Typ 1 i II – Składają się z około 15 różnych białek występujących w większości komórek nabłonkowych.

– Typ III – Do tej grupy należą takie białka jak wimentyna i desmina. Można je znaleźć między innymi w komórkach mięśni gładkich, białych krwinkach i komórkach glejowych.

– Typ IV – Do tej grupy należą takie białka jak białka neurofilamentowe i α-interneksyna występujące w komórkach nerwowych.

– Typ V – Przykładem białek występujących w tej grupie są laminy.

– Typ VI – Jak nestyna występująca w neuronach.

* Jednym z najbardziej rozpowszechnionych białek biorących udział w tworzeniu filamentów pośrednich jest keratyna. Jest to włókniste białko powszechnie występujące w skórze i włosach.

Podczas montażu, centralne domeny prętowe dwóch łańcuchów polipeptydowych są najpierw nawinięte wokół siebie, tworząc zwiniętą strukturę (dimer). Powstałe dimery następnie spotykają się, tworząc tetramery, które gromadzą się na swoich końcach (koniec do końca), tworząc protofilamenty. Ostatecznie protofilamenty łączą się, tworząc filamenty pośrednie.

* Każdy filament pośredni składa się z około ośmiu protofilamentów.

* W przeciwieństwie do mikrotubul i mikrofilamentów, które mają biegunowe końce, filamenty pośrednie mają tendencję do bycia apolarnymi – wynika to głównie z faktu, że składają się z antyrównoległych tetramerów.

W odniesieniu do rozmiaru, filamenty pośrednie mają średnicę od 8 do 10nm – stąd określenie „filamenty pośrednie”. Są one również bardziej stabilne w porównaniu do dwóch pozostałych, a zatem bardziej trwałe.

Chociaż nie doświadczają dynamicznej niestabilności, jak to ma miejsce w przypadku mikrotubul, białka filamentów pośrednich są często modyfikowane poprzez fosforylację. To odgrywa ważną rolę w ich montażu w komórce.

W różnych typach komórek, filamenty pośrednie rozciągają się od powierzchni jądra do błony komórkowej. Poprzez rozbudowaną sieć, którą tworzą w cytoplazmie, filamenty te wiążą się również z innymi składnikami cytoszkieletu, co przyczynia się do ich funkcji.

Funkcje

Z powodu swojej lokalizacji w różnych typach komórek, system cytoszkieletu jest znany ze swojej roli w dostarczaniu wewnętrznego rusztowania, które pomaga utrzymać integralność strukturalną komórki.

Oprócz utrzymywania kształtu komórki, służy on jednak kilku innym funkcjom w komórkach. Aby dobrze zrozumieć cytoszkielet, należy przyjrzeć się funkcjom trzech składników tworzących cytoszkielet.

Funkcja mikrofilamentów (filamentów aktyny)

Typowo, mikrofilamenty są rozmieszczone w strukturach ruchliwych komórek. Można je zatem znaleźć w takich strukturach jak flagellum i rzęski, gdzie przyczyniają się do ruchu komórek u niektórych organizmów.

Wykazano również, że filamenty aktyny biorą udział w tworzeniu takich struktur jak lamellipodium, które umożliwia komórkom poruszanie się po podłożach.

Apart from cell motility, microfilaments also play an important role in the movement of various organelles. Jest to widoczne podczas podziału komórki, gdzie pierścień aktynowy jest zaangażowany w podział komórki.

Wraz z miozyną, filament przyczynia się do zaciskania komórek (w środku), co ostatecznie prowadzi do podziału składników komórki i w konsekwencji do podziału komórki. W obecności energii ATP, te dwa zostały również wykazane, aby odgrywać rolę w ruchu różnych organelli i pęcherzyków w komórce.

W komórkach mięśniowych, filamenty aktyny (wraz z miozyną) są odpowiedzialne za skurcz. Aktywność ślizgowa filamentów aktynowych ostatecznie przyczynia się do skurczu mięśni.

* W odniesieniu do transportu różnych składników i materiałów komórkowych (pęcherzyków i organelli itp.) filamenty aktynowe działają jak autostrady lub ścieżki, przez które są one transportowane.

Mikrotubule

W komórkach, szczególnie zwierzęcych, mikrotubule są jednymi z najsztywniejszych struktur o dużej sprężystości. Te aspekty pozwalają im chronić składniki komórki przed różnymi szkodliwymi siłami, które w przeciwnym razie mogłyby spowodować uszkodzenie.

Dodatkowo, mikrotubule pełnią również następujące role/funkcje:

– Przyczyniają się do architektonicznych ram wewnętrznego środowiska komórki – W obrębie komórki wykazano, że mikrotubule pomagają w ustanowieniu polarności komórki poprzez organizowanie organelli komórkowych, jak również innych składników cytoszkieletu.

– Segregacja chromosomalna – Mikrotubule są częścią aparatu wrzecionowego, który rozdziela chromosomy podczas podziału komórki. Jako takie, można powiedzieć, że odgrywają rolę w podziale komórki.

– Transport – Podobnie jak mikrofilamenty, mikrotubule również przyczyniają się do wewnętrznej sieci transportowej komórki, która umożliwia przemieszczanie się pęcherzyków komórkowych. W szczególności jest to możliwe dzięki dwóm grupom silników mikrotubulowych, mianowicie kininom i dyneinom.

– Ruchliwość – Różne białka związane z mikrotubulami pomagają generować siłę i ruch w takich strukturach jak flagelle, które przyczyniają się do ruchliwości komórek.

Filamenty pośrednie

W przeważającej części filamenty pośrednie służą do zapewnienia wsparcia strukturalnego dla komórek. W komórkach, które doświadczają dużych naprężeń fizycznych (komórki mięśniowe i nabłonkowe itp.), filamenty pośrednie pomagają zapewnić wsparcie, które utrzymuje strukturę.

Ponieważ ich bardziej trwały status, w porównaniu z innymi składnikami cytoszkieletu, filamenty pośrednie zostały również wykazane, aby pomóc wspierać cytoszkielet jako całość.

Niektóre z innych funkcji filamentów pośrednich obejmują:

• Przyczyniają się do rozciągania komórek nabłonkowych
• Jako składniki laminy jądrowej, filamenty pośrednie pomagają wzmocnić błonę jądrową i w ten sposób chronić zawartość jądra
• Dostarczają wsparcia dla aksonów, gdy te zwiększają swój rozmiar
• Przyczyniają się do skurczu mięśni poprzez tworzenie mostków pomiędzy dyskami Z

Powrót do strony głównej Organelles

Powrót do strony głównej Cell Biology

Powrót z Cytoszkieletu do domu MicroscopeMaster

A.D. Bershadsky i Iurii Markovich Vasil’ev. (1988). Cytoszkielet.

Deepa Nath. (2003). cytoszkielet. Naturevolume 422, page739 (2003).

ReHarald Herrmann and Ueli Aebi. (2016). Intermediate Filaments: Structure and Assembly.

J.E. Hesketh, and I.F. Pryme. (1996). Cytoszkielet w tkankach wyspecjalizowanych i w stanach patologicznych.

Laurent Jaeken. (2007). A New List of Functions of the Cytoskeleton (Nowa lista funkcji cytoszkieletu). Industrial Sciences and Technology, Karel de Grote-Hogeschool University College, Hoboken, Belgia.

.