Definíció: Mi a citoszkeleton?

A sejtbiológiában a citoszkeleton a citoplazmát átható fibrilláris struktúrák rendszere. Mint ilyen, úgy írható le, mint a citoplazma azon része, amely a sejt belső tartóvázát biztosítja.

A szerkezeti támasz biztosítása mellett részt vesz a különböző típusú mozgásokban (ahol különböző sejtes struktúrákat, például a flagellumot rögzíti), valamint a sejtek anyagainak mozgásában is.

Három komponensből áll, amelyek a következők:

• Mikrofilamentumok
• Mikrotubulusok
• Közbülső rostok

A citoszkelettel kapcsolatos legújabb kutatási felfedezések:

– A citoplazma részt vesz az energiaátvitelben, valamint az információfeldolgozásban a neuronokban.

– Három különböző nukleotid felfedezése az aktin filamentumok “szöges” végén segített megmagyarázni, hogy miért nőnek sokkal gyorsabban az egyik végén, mint a másikon.

– A citoszkeleton hibái károsíthatják az immunrendszert.

* Bár a citoszkeleton szerkezeti támaszt nyújt a sejteknek, érdemes megjegyezni, hogy fehérjefilamentumok dinamikus hálózatáról van szó, amely különböző (belső és külső) jelzések hatására beállítható/hangolható.

Szerkezet és elhelyezkedés

A mikrofilamentumok a citoszkeleton filamentumos struktúrái, és aktin-monomerekből (f-aktin) állnak. Itt a globuláris g-aktin monomerek, közismert nevükön a g-aktin, polimerizálódnak, hogy aktin-polimerekből (f-aktin) álló filamentumokat alkossanak. Végső soron a filamentum (mikrofilamentum) minden szála két, spirális módon feltekeredett f-aktinból áll.

A mikrofilamentum szálakról azt is kimutatták, hogy pozitív és negatív végekkel rendelkeznek, amelyek a két végén hozzájárulnak a filamentumok szabályozásához. A mikrofilamentumok fejlődésével kapcsolatban a vizsgálatok azt is megállapították, hogy az új monomerek általában gyorsabban adódnak hozzá a pozitív véghez, mint a negatív véghez. Ezen a pozitív végén található egy ATP-sapka is, amely a gyors növekedés során a stabilizálást szolgálja.

A citoszkeleton többi komponenséhez képest a mikrofilamentumok a legvékonyabb/legkeskenyebb struktúrák, amelyek átmérője 3 és 5 nm között van. Mivel azonban aktinból állnak, a mikrofilamentumok gyorsan összeállnak, és hozzájárulnak a sejt megfelelő működéséhez.

Normális esetben a mikrofilamentumok a sejtperiférián helyezkednek el, ahol a plazmamembrántól a mikrovillákig futnak (pl. a perikanális zónában találhatók, ahol a perikanális hálót/hálózatot alkotják). Itt kötegekben vannak jelen, amelyek együttesen egy háromdimenziós intracelluláris hálót alkotnak.

* Annak ellenére, hogy a citoszkeleton legvékonyabb összetevői, a mikrofilamentumok rendkívül változatosak és sokoldalúak.

Mikrotubulusok

A mikrotubulusok a citoszkeleton három összetevője közül a legnagyobbak, átmérőjük 15 és 20 nm között mozog. A mikrofilamentumokkal ellentétben a mikrotubulusok egyetlen típusú globuláris fehérjéből, a tubulinból (kd polipeptidekből, valamint alfa- és béta-tubulinból álló fehérje) állnak.

A sejtben kedvező körülmények között a tubulin heterodimerei lineáris protofilamentumokká állnak össze. Ezek a filamentumok viszont a mikrotubulusok (üreges, csőszerű szalmaszálak) kialakítására állnak össze.

A mikrofilamentumokhoz hasonlóan a mikrotubulusok is kötegekbe szerveződnek a sejtekben. Azonban ezekről is kimutatták, hogy nagyon instabilak, egyes mikrotubulusok a populációjukban növekedési és rövidülési ciklusokon mennek keresztül.

A zsugorodási fázisokban a heterodimer alegységek a csövek bizonyos végeiről eltávolításra kerülnek, de a növekedési fázisban hozzáadódnak. A mikrotubuluskötegek belső szerveződésének és méretének nagyfokú változatosságát ennek a dinamikus instabilitásnak tulajdonítják.

* Minden mikrotubulus körülbelül 13 lineáris protofilamentumból áll, amelyek egy üreges mag körül helyezkednek el.

* A mikrofilamentumokhoz hasonlóan a mikrotubulusok is poláris struktúrák. Mint ilyenek, két különböző töltéssel rendelkező végük van (a pozitív vég gyorsabban növekszik, mint a negatív).

* A mikrotubulusok dinamikus instabilitása a béta-bulin monomerek polimerizációjának és depolimerizációjának eredménye.

A sejtben a mikrotubulusok a sejt középpontjából indulnak ki hub-spoke módon. Innen sugároznak szét a citoplazmában, ahol számos funkciót látnak el.

Intermedier rostok/Intermedier filamentumok (IF)

A többi citoszkeleton komponenssel ellentétben az intermedier filamentumok polipeptidek nagy családjából állnak. Emiatt a különböző sejttípusokban nagyon sokféle intermedier filamentum található.

Vizsgálatok szerint több mint 50 különböző típusú intermedier filamentum létezik, amelyeket hat fő csoportba sorolnak, ezek a következők:

– 1. és II. típus – Körülbelül 15 különböző fehérjéből áll, amelyek a legtöbb hámsejtben megtalálhatók.

– III. típus – Ebbe a csoportba olyan fehérjék tartoznak, mint a vimentin és a desmin. Megtalálhatók többek között a simaizmok, a fehérvérsejtek és a gliasejtek sejtjeiben.

– IV. típus – Ebbe a csoportba olyan fehérjék tartoznak, mint az idegsejtekben található neurofilament fehérjék és az α-internexin.

– V. típus – Ebben a csoportban található fehérjékre példa a laminok.

– VI. típus – Mint a neuronokban található nestin.

* A köztes filamentumok kialakításában részt vevő egyik leggyakoribb fehérje a keratin. Ez a bőrben és a hajban általánosan megtalálható rostos fehérje.

Az összeszerelés során a két polipeptidlánc központi rúddoménjei először egymás köré tekerednek, hogy egy tekercses szerkezetet (dimer) alkossanak. Az így kapott dimerek ezután összeállnak tetramerekké, amelyek a végeiken (végükön) összeállnak, hogy protofilamentumokat alkossanak. Végül a protofilamentumok összeállnak, hogy kialakítsák az intermedier filamentumokat.

* Minden intermedier filamentum körülbelül nyolc protofilamentumból áll.

* A mikrotubulusoktól és mikrofilamentumoktól eltérően, amelyeknek poláris végük van, az intermedier filamentumok általában apolárisak – Ez nagyrészt annak köszönhető, hogy antiparallel tetramerekből állnak.

Méretüket tekintve az intermedier filamentumok 8 és 10 nm közötti átmérőjűek- Ezért a “intermedier filamentumok” kifejezés. A másik kettőhöz képest stabilabbak is, így tartósabbak.

Noha nem tapasztalnak dinamikus instabilitást, mint a mikrotubulusok esetében, az intermedier filamentumok fehérjéi gyakran módosulnak foszforiláció révén. Ez fontos szerepet játszik a sejten belüli összeszerelésükben.

A különböző sejttípusokban az intermedier filamentumok a sejtmag felszínétől a sejtmembránig húzódnak. A citoplazmában kialakított bonyolult hálózatuk révén ezek a filamentumok a citoszkeleton többi komponensével is társulnak, ami hozzájárul a funkcióikhoz.

Funkciók

A citoszkeleton rendszer a különböző sejttípusokban való lokalizációja miatt arról ismert, hogy belső vázat biztosít, amely segít fenntartani a sejt strukturális integritását.

A sejt alakjának fenntartásán kívül azonban számos más funkciót is ellát a sejtekben. A citoszkeleton megértéséhez fontos, hogy megvizsgáljuk a citoszkelont alkotó három komponens funkcióját.

A mikrofilamentumok (aktin filamentumok)

A mikrofilamentumok jellemzően a sejtek mozgó struktúráiban oszlanak el. Így megtalálhatóak olyan struktúrákban, mint a flagellum és a csillók, ahol hozzájárulnak egyes organizmusok sejtmozgásához.

Az aktin filamentumokról kimutatták, hogy részt vesznek olyan struktúrák kialakításában is, mint a lamellipodium, amely lehetővé teszi a sejtek számára a szubsztrátumokon való mozgást.

A sejtmozgás mellett a mikrofilamentumok a különböző organellumok mozgásában is fontos szerepet játszanak. Ez jól látható a sejtosztódás során, ahol egy aktingyűrű vesz részt a sejtosztódásban.

A filamentum a miozinnal együtt hozzájárul a sejtek (középső) összecsípődéséhez, ami végül a sejtkomponensek osztódását és ezáltal a sejtosztódást eredményezi. ATP energia jelenlétében a sejtben lévő különböző organellumok és vezikulumok mozgásában is szerepet játszanak.

Az izomsejtekben az aktin filamentumok (a miozinnal együtt) felelősek az összehúzódásért. Az aktin filamentumok csúszótevékenysége végső soron hozzájárul az izmok összehúzódásához.

* A különböző sejtkomponensek és anyagok (vezikulák és organellumok stb.) szállítása tekintetében az aktin filamentumok autópályaként vagy pályaként működnek, amelyeken keresztül szállítják őket.

Mikrotubulusok

A sejtekben, különösen az állati sejtekben a mikrotubulusok a legmerevebb, nagy rugalmasságú struktúrák közé tartoznak. Ezek a szempontok lehetővé teszik számukra, hogy megvédjék a sejtkomponenseket a különböző káros erőhatásoktól, amelyek egyébként károsodást okozhatnának.

A mikrotubulusok emellett a következő szerepekkel/funkciókkal is rendelkeznek:

– Hozzájárulnak a sejt belső környezetének építészeti keretéhez – A sejten belül a mikrotubulusok a sejtorganellumok, valamint a citoszkeleton más összetevőinek megszervezésével bizonyítottan hozzájárulnak a sejtpolaritás kialakításához.

– Kromoszómális szegregáció – A mikrotubulusok a sejtosztódás során a kromoszómákat szétválasztó orsóapparátus részét képezik. Mint ilyenek, azt mondhatjuk, hogy szerepet játszanak a sejtosztódásban.

– Szállítás – A mikrofilamentumokhoz hasonlóan a mikrotubulusok is hozzájárulnak a sejt belső szállítóhálózatához, amely lehetővé teszi a sejtvázak mozgását. Ezt különösen a mikrotubulusok két motorcsoportja, a kineinek és a dyneinek teszik lehetővé.

– Mozgás – A mikrotubulusokhoz kapcsolódó különböző fehérjék segítenek erőt és mozgást létrehozni olyan struktúrákban, mint a flagellák, amelyek hozzájárulnak a sejtek mozgásához.

Közbülső filamentumok

A legtöbb esetben a köztes filamentumok a sejtek szerkezeti támogatását szolgálják. A nagy fizikai igénybevételnek kitett sejtekben (izom- és hámsejtek stb.) az intermedier filamentumok segítenek a szerkezetet fenntartó támasztékot biztosítani.

A citoszkeleton más összetevőihez képest tartósabb felépítésük miatt az intermedier filamentumok a citoszkeleton egészének támogatását is segítik.

A köztes filamentumok egyéb funkciói közé tartoznak:

• Hozzájárulnak a hámsejtek nyújtásához
• A nukleáris lamina összetevőiként, az intermedier filamentumok segítik a sejtmagmembrán megerősítését, és így védik a sejtmag tartalmát
• Az axonok méretének növekedésével támasztékot nyújtanak
• Hídképzéssel járulnak hozzá az izomösszehúzódáshoz. a Z lemezek között

Térjünk vissza az Organellák főoldalára

Térjünk vissza a Sejtbiológia főoldalára

Térjünk vissza a Citoszkeletonról a MicroscopeMaster főoldalára

A.D. Bershadsky és Iurii Markovich Vasil’ev. (1988). Cytoskeleton.

Deepa Nath. (2003). citoszkeleton. Naturevolume422, page739 (2003).

ReHarald Herrmann és Ueli Aebi. (2016). Intermedier filamentumok: Structure and Assembly.

J.E. Hesketh és I.F. Pryme. (1996). Cytoskeleton in Specialized Tissues and in Pathological States.

Laurent Jaeken. (2007). A citoszkeleton funkcióinak új listája. Ipari tudományok és technológia, Karel de Grote-Hogeschool University College, Hoboken, Belgium.